Одномембранные органоиды ( вакуолярная система клетки )

Эндоплазматическая сеть , ЭПС (эндоплазматический ретикулум , ЭР , вакуолярная система )

• Представляет собой систему сообщающихся внутренних мембран , формирующих очень разветвлённую сеть одномембранных канальцев , пузырьков , трубочек разных размеров и формы , которые пронизывают более или менее равномерно массу цитоплазмы ( до 50% всего объёма клетки и большую часть массы всех клеточных мембран ) ; видна только электронный микроскоп

• Внутреннее пространство ЭПС , ограниченное мембранами , называтся полостями ЭПС ( сообщаются с кариоплазмой через поры )

• Увеличивает площадь внутренних , несущих ферменты , мембран и разделяет цитоплазму на изолированные отсеки ( компартаменты ) , обеспечивая изоляцию ферментов , одновременное и независимое протекание различных химических реакций в ограниченном объёме клетки

• Мембраны ЭПС образуют непрерывную поверхность и соединяются с наружной ядерной мембраной и плазмолеммой , составляя с ними единое целое

• мембраны ЭПС контактируют со всеми клеточными органеллами ( имеют значительную площадь контакта с внешней и внутренней средой ) и подвергаются процессу сборки и разборки в зависимости от функционального состояния клетки

• Различают два типа ЭПС : гранулярная ( шероховатая ) и агранулярная ( гладкая ) ;

• Разные типы ЭПС имеют разный химический состав и функции ( один тип ЭПС может переходить в другой )

Гранулярная ( шероховатая ) ЭПС

• Совокупность плоских мембранных мешочков ( цистерн )

• Мембрана является продолжением наружной ядерной мембраны и плазмолеммы и покрыта многочисленными рибосомами в виде цепочки рибосом ( до 70 штук ) , объединённых одной молекулой и-РНК – полисомы ( полисомы фиксируются на мембране с помощью специальных белков )

Агранулярная ( гладкая ) ЭПС

• Имеет вид очень тонких ( до 300 А⁰ ) трубочек ( канальцев ) , их мембрана не несёт рибосом ( полисом )

• В мембранах локализованы ферменты синтеза и расщепления углеводов и липидов ( преобладают в клетках сальных желёз и печени , в клетках , богатых запасными питательными веществами – семена растений )

Функции ЭПС

• Наиблее развита в клетках с интенсивным обменом веществ

Гранулярный ретикулум ( шероховатая ЭПС )

1. Субстрат для локализации подавляющего количества рибосом , выходящих из ядра через поры , благодаря чему функционально связан с биосинтезом белков плазмолеммы , цитоплазмы , гидролитических ферментов ( протеаз ) , гормонов , антител и других веществ белковой природы ( синтезируемые белки проходят через мембрану в полости и каналы ЭПС )

• Плотно упакованные в слоистую структуру цистерны шероховатой сети являются участками наиболее активного белкового синтеза и называются эргастоплазмой

• Значительное количество продуктов синтеза ЭР поступают в диктиосомы комплекса Гольджи для дальнейшей упаковки и экскреции за пределы клетки ( все белки , синтезируемые на шероховатой ЭПС экскретируются из клетки для нужд организма , а белки , используемые самой клеткой синтезируются на рибосомах цитоплазмы , не связанных с гранулярным ЭР )

2. Участие в построении и регенерации клеточных мембран ( формирование ядерных мембран и перегородки между дочерними клетками в телофазе митоза , образование диктиосом комплекса Гольджи , регенерация плазмолеммы и т. д. )

3. Постсинтетическое модифицирование ( структурирование ) , изоляция , накопление , концентрирование и активный транспорт белков , других органических соединений , жидкостей и ионов , синтезируемых в клетке и поступающих извне в комплекс Гольджи ( образует систему внутриклеточного распределения и транспорта органических соединений )

Агранулярный ретикулум

1. Синтез липидов и полисахаридов ( фосфолипидов плазмолеммы , жиров , предшественников стероидных гормонов углеводов - гликогена- и других веществ небелковой природы )

2. Разрушение и обезвреживание вредных токсичных веществ , некоторых лекарств ( особенно в клетках печени позвоночных – гепатоцитах )

3. Депонирование ионов кальция в канальцах гладкой сети клеток поперечно-полосатой мускулатуры , играющих важную роль в процессе мышечного сокращения

4. Компартаментализация клетки ( разделение клетки на изолированные отсеки )

Комплекс (аппарат) Гольджи ( КГ, пластинчатый комплекс , диктиосома )

• Виден в световой микроскоп около ядра , как сетчатая структура и является одномембранным пластинчатым комплексом всех разновидностей эукариотических клеток

• Представляет собой многоярусную систему плоских мембранных мешочков , которые на переферии утолщаются и образуют пузырчатые отростки ( стенки элементов КГ образованы элементарными мембранами , т. е. КГ является одномембранным органоидом , как и ЭР )

• Состоит из трёх структурных компонентов :

• Диктиосома – расположенные стопкой одна над другой система (5 – 30 штук) плоских мешочков (цистерн ) ; число диктиосом в клетках варьирует от 1 до сотен и зависит от типа клеток и фазы их развития ; диктосомы сливаются с мембранными полостями гладкой ЭПС , содержащими продукты синтеза ЭР и являются их производными ( т. е. ЭР и КГ образуют единый функциональный комплекс )

• Пузырчатые отростки – являются выростами цистерн и располагаются на их переферии

• Везикулы - система микропузырьков , отшнуровывающихся от булавовидных отростков ( возможно образование более крупных пузырьков – вакуолей )

• При делении клетки часть КГ из материнской клетки переходит к дочерней ( образование КГ заново не наблюдалось

• Вещества , синтезируемые в ЭР доставляются в ГК в результате слияния пузырьков , отшнуровывающихся от полостей ЭР , с цистернами диктиосомы ( липиды и гликоген поступают из гладкой ЭПС , а белки из шероховатой )

• Зрелые диктиосомы отшнуровывают пузырьки ( везикулы ) , заполненные секретом ( содержимое пузырьков используется либо самой клеткой , либо выводится за её пределы )

• Мембрана диктиосом входит в состав комплексной системы мембран : наружная мембрана ядерной оболочки - эндоплазматическая сеть – аппарат Гольджи – наружная клеточная мембрана ( осуществляет синтез и перенос различных соединений , секрецию клеточных метаболитов )

Функции комплекса Гольджи

1. Процессинг – «созревание» , химическая модификация и структурирование органических соединений , поступивших из ЭР

2. Образование плазматической мембраны и клеточных стенок растений после деления клетки

3. Образование первичных лизосом

4. Образование вакуолей клеток растений

5. Формирование особых структур – пероксисом – одномембранных пузырьков , содержащих каталазу и ряд окислительных ферментов )

6. Образование цитоплазматических включений – непостоянных клеточных структур , содержащих запасные органические вещества

7. Внутриклеточный транспорт веществ в виде специфических секреторных гранул

8. Активное извлечение из цитоплазмы моносахаридов и синтез из них олиго- и полисахаридов, синтез липидов ( в результате образуются пектиновые вещества , гемицеллюлоза и целлюлоза клеточной стенки растений , воск , камедь , слизь корневого чехлика , ферменты и слизь насекомоядных растений )

9. Участие в синтезе комплексных органических соединений , белков и пептидов ( у животных подобным образом синтезируются гликопротеины и гликолипиды гликокаликса , секрет поджелудочной железы , амилаза слюны , пептидные гормоны гипофиза , коллаген , желток яйцеклеток , зубная эмаль , муцин и слизь слизистой оболочки пищеварительной и дыхательной систем и т.д .)

10. Активизация , изоляция , концентрация , накопление , упаковка и выведение за пределы клетки (в виде везикул ) :

• Продуктов внутриклеточного синтеза ( см. выше пункты 6 и 7 )

• Гормонов

• Ферментов ( например , продукции секреторных клеток кишечника , поджеледочной железы )

• Секретов желёз ( например , молока , желчи , слюны и т. д. )

• Выведение воды из клетки

• Конечных продуктов обмена веществ ( метаболитов ) , токсичных веществ , продуктов распада

• Везикулы с этими продуктами , отшнуровывающиеся от диктиосомы сливаются с плазмолеммой и изливают содержимое наружу , а их мембрана включается в плазматическую мембрану , обновляя её

Лизосомы

• Представляют собой пузырьки диаметром от 0,2 до 1 мкм ( стенки пузырька состоит из однарной мембраны )

• Матрикс ( внутреннее бесструктурное вещество ) содержит набор гидролитических ферментов ( около 60 гидролаз : протеазы , нуклеазы , липазы , фосфатазы , гликозидазы ) , что позволяет этим органеллам расщеплять практически все природные полимерные органические соединения ( белки , полисахариды , полинуклетиды , липиды и проч.)

• Ферменты , входящие в состав лизосом , синтезируются в ЭПС и транспортируются в КГ , а из него поступают в лизосому ( лизосомы т. о. образуются в КГ , путём отшнуровки пузырька , заполненного гидролазами )

• Выделяют три группы этих органоидов ; прелизосомы , собственно лизосомы и постлизосомы

• Прелизосомы - содержат вещества , подлежащие перевариванию , но отсутствуют ферменты ( фагоцитарные или пиноцитарные пузырьки )

• Собственно лизосомы подразделяются на первичные и вторичные

• Первичные лизосомы – образуются в ГК и содержат неактивные гидролитические ферменты

• Вторичные лизосомы – образуются в результате слияния первичных лизосом с прелизосомами , содержащими субстрат для переваривания ( например , пищеварительные вакуоли простейших или фагоцитов )

• В зависимости от перевариваемого материала различают два типа вторичных лизосом

• аутосомы – ререваривают утратившие свою функцию внутриклеточные структуры

• гетеросомы – переваривают вещества , поступившие в клетку путём фаго- и пиноцитоза

• Постлизосомы ( остаточные тельца , телолизосомы ) – не имеют гидролаз , содержат только остатки непереваренного субстрата ; они направляются к плазмолемме и их содержимое выводится наружу ( экзоцитоз )

Функции лизосом

1. Внутриклеточное пищеварение

• Гетерофагия - внутриклеточное пищеварение для питания клеток ( возможно участие во внеклеточновм варианте у большинство животных , имеющих полостное пищеварение )

• Автофагия - внутриклеточное переваривание отдельных органелл , целых клеток и их комплексов , утративших своё значение в результате старения , повреждения или для поддержания жизнедеятельности клетки в экстремальных условиях

• Примерами автофагии является способность многоклеточных организммов поддерживать жизнедеятельность клеток в условиях голодания за счёт эндогенного питания – переваривания с помощью лизосом собственных цитоплазматических структур и употребления образующихся низкомолекулярных соединений на нужды энергетического обмена гидролиз запасённых питательных веществ в семенах растений или жировом теле насекомых , ликвидация зародышей в эмбриогенезе

2. Разрушение микроорганизмов , вирусов , отмерших структур клетки и целых клеток ( значительное количество лизосом находиться в лейкоцитах , фагоцитах )

3. Участие в индивидуальном развитии организмов ( разрушение временных провизорных органов эмбрионов и личинок , например , жабры и хвост у головастиков лягушки )

Экзоцитоз ( выделение ферментов из клетки ) , например при замене хряща костной тканью или разрушении основного вещества кости при её перестройке в ответ на повреждения или новой нагрузке ( ферменты секретируются лизосомами клеток костной ткани , которые называются остеокластами

• Автолиз - повреждение лизосом и выход ферментов из них в цитоплазму , что приводит к к быстрому растворению и саморазрушению всей клетки ( поэтому каждая лизосома ограничена плотной мембраной , изолирующей содержащиеся в ней ферменты от остальной цитоплазмы )

• При некоторых процессах дифференцировки автолиз представляет нормальное явление ; он может распространиться и на всю ткань , например при резорбции хвоста головастика во время меиаморфоза ; автолиз наступает также после гибели клетки ; иногда он является следствием некоторых лизосомных болезней или результатом повреждения клетки ;

• Утрата лизосомами какой–либо из ферментных систем приводит к тяжёлым патологиям целого организма – обычно наследственным заболеваниям ( они получили название болезней накопления , т. к. связаны с накоплением в лизосомах непереваренных веществ и выражаются в недоразвитии скелета , ряда внутренних органов , центральной нервной системы , атеросклерозу , ожирению и т. д. )

Микротельца

• Микроскопические пузырьки ( вакуоли ) растительных и животных клеток , окружённые одинарной мембраной

• Образуются в ЭР и КГ

• В матриксе содержится кристаллоподобные белковые включения - ферменты ; в зависимости от имеющихся ферментов и выполняемых функций они подразделяются на перексисомы и глиоксисомы

Пероксисомы

• Содержат окислительно-восстановительные ферменты - каталазы и пероксидазы , осуществляющие образование и последующее расщепление Н₂О₂ и других перекисей , являющихся очень сильными токсинами до воды и кислорода ( есть и в животных и растительных клетках ) , т. е. выполняющих защитную функцию ; в клетках печени число пероксисом достигает 70 – 100

Глиоксисомы

• Содержатся только в растительных клетках и содержат ферменты , катализирующие превращения запасных жиров и липидов в углеводы ( сахарозу ) при прорастании семян , а также реакции фотодыхания – светозависимого окисления органической кислоты до СО₂ и Н₂О ( в листьях ) , тесно связаны с хлоропластами и митохондриями

Цитоплазматические включения

• Непостоянные структурные образования цитоплазмы , то возникающие , то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки ( иногда встречаются в ядре )

• Все включения – продукты клеточного метаболизма , накапливающиеся в форме гранул , капель и кристаллов

Функции включений

1. Запас питательных веществ ( липидов , полисахаридов , белков )

2. Депо ферментов ( в клетках поджелудочной железы ) – зимогеновые гранулы

3. Накопление продуктов , подлежащих выведению из секреторных и железистых клеток клеток ( гранулы секрета , которые могут быть белками , сахаридами , липопротеидами и т. д. )

4. Накопление балластных веществ ( некоторые пигменты – жёлтый и коричневый пигмент – липофусцин , накапливающийся по мере старения клеток растений , липохромы надпочечников , ретинин в составе зрительного пурпура сетчатки глаз , гемоглобин эритроцитов крови , меланин покровных тканей животных )

• Липоиды ( жиры , масла ) откладываются в виде мелких капель ( встречаются в клетках практически всех растительных и животных тканей ; у животных в специализированных жировых клетках –липоцитах )

• Включения полисахаридов ( крахмала у растений и гликогена у животных ) откладываются в виде гранул ( хорошо видны в световой микроскоп , особено в в клетках печени , мышечных волокнах , нейронах ) ; форма крахмальных гранул специфична для каждого вида растений и для определённых тканей ( отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля , зёрен злаков )

• Белковые включения ( встречаются реже , чем жировые и углеводные ) бывают в форме глыбок и кристаллов ( ими богата цитоплазма яйцеклеток , печени , клетках простейших )

• Кристаллы солей