Синтез атф в митохондрии клетки. Фотосинтез

Фотосинтез – это ферментативный процесс синтеза органических соединений из неорганических ( СО₂ ,Н₂О ) происходящий в хлоропластах клеток растений ( фототрофов ) с использованием солнечной ( световой ) энергии

• Относится к реакциям анаболизма

• В процессе фотосинтеза происходит преобразование световой энергии в потенциальную химическую энергию связей , сохраняемую ( запасаемую ) в синтезируемых органических соединениях

Значение фотосинтеза ( космическая роль зелёных растений )

• Впервые космическую роль зелёных растений и фотосинтеза отметил К. А. Темирязев ( 1843 - 1920 ) – выдающийся русский учёный - дарвинист , основоположник отечественной школы фитофизиологов

1. Единственный процесс , приводящий к увеличению энергии в биосфере за счёт внешнего источника – Солнца ( преобразование электро-магнитой энергии Солнца в химическую энергию связей органических соединений )

2. Единственный источник свободного кислорода на Земле , необходимый для дыхания аэробных организмов ( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 200млрд. тонн свободного кислорода )

• Один человек за сутки потребляет 500 л кислорода , а за год более 180 тыс. литров . Для населения земли ежегодно необходимо 900 млрд . кубических метров кислорода ( плюс кислород , который потребляется растениями , животными , грибами микроорганизмами , промышленностью , транспортом – только один реактивный лайнер использует за время трансконтинентального полёта до 50 млн. литров кислорода - суточную потребность 100 тыс. человек ) . Годовая потребность в кислороде одного человека обеспечивается функционированием 10 –12 деревьев в течение вегетационного периода

3. Формирование из кислорода озонового экрана , защищающего живые организмы от жёсткой ультрафиолетовой коротковолновой ( до 290 нм ) радиации , которая оказывает губительное действие на всё живое

4. Формирование и поддержание газового состав вторичной атмосферы Земли

5. Изъятие из атмосферы СО₂ , избыток которого создавал «парниковый эффект » , и снижение температуры Земли до нынешних значений

• Наземные растения ежегодно извлекают из атмосферы 20 млрд. ( 1300кг\га ) тонн углерода в форме СО₂ , а все растительные сообщества , включая морские водоросли – около 150 млрд. тонн , при этом ежегодно расходуется около 3% запасов СО₂ атмосферы и 0,3% запасов СО₂ в водах планеты ( количество поглощённого СО₂ с избытком компенсируется в результате дыхания и брожения живых организмов , промышленных выбросов , вулканической деятельности )

6. Образование огромной массы органических веществ , которая служит пищей для гетеротрофов и человека ( ежегодно в процессе фотосинтеза образуется 150млрд. тонн органических веществ , из них более 100млрд. – сахаридов )

7. Источник сырья для промышленности , из которого получают необходимую человеку продукцию

8. Аккумуляция в органических веществах химической энергии , необходимой для осуществления всех процессов жизнедеятельности растений и животных

9. Вовлечение СО₂ в круговорот веществ и снижение его содержания в воде и атмосфере

10. Образование органогенных полезных ископаемых в виде каменного угля , нефти газа , торфа ( запасённая в прошлом в процессе фотосинтеза энергия в виде различных видов топлива используется как основной источник энергии для человечества и составляет энергетические ресурсы в будущем )

11. Самый крупный химический процесс на Земле , основа существования органической жизни на планете , обеспечивающий условия её для дальнейшей эволюции

• У эукариот – фотоавтотрофов ( растений ) фотосинтез осуществляется в хлоропластах ( у фотосинтезирующих прокариот – в хроматофорах )

• Фотосинтез происходит при участии пластидных пигментов , образующих фотосистемы – ФС ( квантосомы ) – элементарные функциональные структуры фотосинтеза

• Пигменты и фотосистемы локализованы в системе внутренних мембран пластид ( мембраны тилакоидов гран хлоропластов ) между белковым и липидными слоями

Пигменты хлоропластов

Пигменты – органические гидрофобные соединения липидной природы , избирательно поглощающие свет в видимом участке солнечного спектра

• В растениях встречаются пигменты трёх классов – хлорофиллы , каротиноиды и фикобилины

Хлорофиллы

• Высшие растения содержат два зелёных пигмента : хлорофилл а ( его формула С₅₅Н₇₂О₅N₄Mg ) и хлорофилл b ( С₅₅Н₇₀О₆N₄Mg ) - основные пигменты фотосинтеза ( у фотосинтезирующих бактерий – бактериофлорофилл )

• Ведущая роль принадлежит магнию , благодаря которому образуются агрегаты ( объединения ) молекул хлорофилла , что способствует улавливанию света

• Хлорофилл а имеется у всех фотосинтезирующих организмов , способных к выделению кислорода

Хлорофилл b обнаружен в листья высших растений и зелёных водорослях (его в 3 раза меньше хл. а)

• Каждый вид хлорофилла поглощает лучи солнечного спектра , определённой длинны волны (хлорофилл b поглощает коротковолновые кванты с длинной волны 680нм ( Р₆₈₀ ) , хлорофилл а – длинноволновые кванты – 700нм (Р₇₀₀) )

Каротиноиды – это жёлтые или оранжевые пигменты , найденные во всех фотосинтезирующих клетках

• Имеется две группы каротиноидов : каротины и ксантофиллы

• Выполняют вспомогательные функции

1. Образование светособирающего комплекса ( фотосистем ) – поглощённая каротиноидами световая энергия передаётся на хлорофиллу a

2. Защита молекул хлорофилла от светоокисления на ярком свету

• От соотношения хлорофиллов и каротиноидов зависит цвет листьев ( в зелёных листья каротиноиды обычно незаметны из-за наличия в хлоропластах хлорофилла , но осенью , когда хлорофилл разрушается , именно каротиноиды придают листья характерную осеннюю окраску

Фикобилины. Содержаться в цианобактериях и красных водорослях ( не содержат магния )

• Известны три класса фикобилинов – фикоэритрины , найдены в красных водорослях ( красные ) , фикоцианины , обнаружены у цианобактерий ( голубые ) и аллофикоцианины

Фотосистемы ( ФС , квантосомы )

• Являются элементарными структурами , в которых происходит фотосинтез

• Представляют собой пигментно-белковые комплексы , расположенные в мембранах тилакоидов гран

• Каждая фотосистема содержит :

1. реакционный центр - РЦ , образованный одной молекулой хлорофилла а ( выполняет основную фотохимическую работу )

2. пигменты-антены светособирающего комплекса – множество ( от 200 до 350 ) вспомогательных молекул хлорофилла а , b , с ,d , каротиноидов ( антенные молекулы поглощают кванты света – фотоны и предают их в реакционный центр , являясь « энергетическими » ловушками ; передача энергии кванта - через электроны хлорофилла - происходит от коротковолновых форм хлорофилла и вспомогательных пигментов к длинноволновым – от хлорофилла b (Р₆₈₀) к хлорофиллу а (Р₇₀₀)

• ФС связаны с ферментными системами , содержащими цитохромы – белки переносчики электронов электронно-транспортной цепи

• ФС поглощают лучистую энергию в краской и сине-фиолетовой областях спектра ( в результате молекула основного пигмента переходит в высокоэнергетическое , возбуждённое состояние , а при её возвращении в исходное состояние выделяется энергия , используемая для переноса электронов по электронно-транспортной цепи ( ЭТЦ ) против электрохимического градиента , в результате чего синтезируется АТФ и образуется сильный восстановитель НАД Н₂ )

• Существует два типа фотосистем – ФС I и ФС II , которые отличаются способностью поглощать свет разной длинны волны , что связано с разным сочетанием пигментов , входящих в их состав ( легче возбудимы коротковолновые КЦ в ФС II , поэтому именно с них начинается ЭТЦ )

• Процесс фотосинтеза состоит из двух последовательных фаз : световой и темновой

• Известны две теории процессов , происходящих в световую фазу : « протонная теория » и « теория фотосистем »

Протонная теория фотосинтеза

Световая фаза ( световые реакции ) – фотофизический этап

• Происходит только на свету в мембране тилакоидов гран хлоропластов при участии двух фотосистем ( ФС-I и ФС-II )

1. Под действием кванта света электроны наружного слоя хлорофилла возбуждаются , сходят со своих орбит и переносятся с помощью переносчиков на наружную , т.е. обращённую к матриксу , поверхность мембраны тилакоида , где накапливаются , создавая отрицательно заряженное электрическое поле

2. Место вышедших электронов в молекулах хлорофилла занимают электроны воды l ^-- , т. к. вода внутри полостей тилакоидов под действием энергии света подвергается фоторазложению ( фотолизу , фотоокислению )

свет

Фотолиз воды : Н₂О Н⁺ + ОН^—

• Ионы гидроксила отдают свои электроны , превращаясь в реакционноспособные радикалы ОН :

ОН – l ^-- ОН

• Образующиеся электроны передаются переносчиками к молекулам хлорофилла и восстанавливают их , а радикалы ОН объединяются , образуя воду и свободный кислород , выделяющийся в атмосферу

4ОН 2Н₂О + О₂

3. Протоны Н⁺ не проникают через мембрану тилакоида и накапливаются внутри неё , образуя и пополняя протонный резервуар , т.е. положительно заряженное электрическое поле ; по мере накопления по обе стороны мембраны противоположно заряженных частиц нарастает разность потенциалов

4. При достижении критической величины разности потенциалов ( 200 мВ ) протоны Н⁺ устремляются по протонному каналу в ферменте АТФ-синтетазы ; на выходе из протонного канала создаётся высокий уровень энергии , которая с помощью АТФ-азы используется для фосфорилирования имеющихся в матриксе молекул АДФ ( АДФ + Ф = АТФ ) ; образующиеся молекулы АТФ переходят в строму хлоропласта , где участвуют в реакциях темновой фазы фиксации углерода

5. Протоны водорода , оказавшись на наружной поверхности мембраны тилакоида , соединяются с электронами l ^-- , образуя атомарный водород , который идёт на восстановление специфического переносчика НАДФ⁺ :

2Н + 4l ^-- + НАДФ⁺ НАДФ Н₂ ( восстановленный переносчик )

• Таким образом , активированный световой энергией электрон хлорофилла , используется для присоединения водорода к переносчику НАДФ Н₂

• АТФ и НАДФ Н₂ транспортируются в строму хлоропласта и участвуют в процессах темновой фазы

Темновая фаза

• Осуществляется в строме хлоропласта как на свету , так и в темноте

• В ходе темновой фазы происходит фиксация углерода , т.е. происходит образование органического вещества ( углеводов ) из неорганического (СО )

• В строму поступают АТФ и НАДФ Н₂ от тилакоидов гран и СО₂ из воздуха , кроме того там постоянно находятся пятиуглерордные соединения – пентозы С₅ , которые образуются в цикле Кальв

• Процессы темновой фазы осуществляются за счёт химической энергии АТФ и НАДФ Н_{2 , образовавшихся в световую фазу}

• В темновую фазу фотосинтеза происходит восстановление углекислого газа СО₂ до углеводов ( фиксация углерода ) , а также образование белков и липидов

• Цепь реакций восстановления СО₂ был исследован американским биохимиком М. Кальвином , который установил его циклический характер

• Упрощённо этот цикл можно представить следующим образом :

1. Процесс начинается с ферментативного присоединения СО₂ к акцептору – пятиуглеродному сахару рибулозодифосфату ; в результате образуется очень нестойкое шестиуглеродное соединение , которое быстро расщепляется на две триозы – 2С₃ - фосфоглицериновой кислоты ( ФГК )

• Это центральная реакция темновой фазы , т.к. неорганический углерод в виде СО₂ превращается в органический в виде ФГК

2. Каждая из триоз 2С₃ принимает по одной фосфатной группе от двух АТФ , что обогащает молекулы энергией

3. Каждая из триоз 2С₃ присоединяет по одному атому водорода от двух НАДФ Н₂

3. После чего одни триозы объединяются , образуя углеводы

2С₃ С₆ С₆Н₁₂О₆ ( глюкоза – первичный углевод )

5 . Другие триозы объединяются , образуя пентозы : 5С₃ 3С₅ и вновь включаются в цикл Кальвина Уравнение темновой фазы : 6СО₂ + 12НАДФ Н₂ = С₆Н₁₂О₆ + 6Н₂О + 12 НАДФ⁺

• В темновой фазе фотосинтеза энергия макроэргических связей АТФ преобразуется в химическую энергию органических веществ , т.е. энергия как бы консервируется в химических связях органических соединений

энергия света

Суммарная реакция фотосинтеза : 6СО₂ + 12Н₂О хлорофилл С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 6Н₂О

Схема механизма фотосинтеза

Световая фаза Темновая фаза

2С₃ С₆ С₆Н₁₂О₆

НАДФ⁺

С₃

НАДФ Н₂ С₅ СО₂

С₃ Цикл

НАДФ⁺ Кальвина

Строма

х лоропласта Н⁺ АДФ С₆

Ф

2С₃

Н⁺

Свет

Свет е^-- е^-- е^-- Н⁺

Ф + АДФ АТФ (фосфорилирование)

Феридоксин

М ембрана АТФ-синтетаза

т илакоида е^-- + Цитохромы Н⁺

г раны Хл Хл Н⁺

ФС II ФС I Н⁺ протонный канал

Н⁺ Н⁺ Н⁺ Н⁺ Н⁺

Н₂О Н⁺ + ОН^-- фотолиз воды

е^-- 4 ОН О₂ + 2Н ₂О