Анатомия, физиология, возрастные особенности соматосенсорной системы.

Соматосенсорная система включает кожную и мышечную чувствительность.

Кожная чувствительность. Расположенные на разной глу­бине в коже нервные окончания воспринимают прикосно­вения, температурное чувство, чувство боли. Каждое воз­действие воспринимается специальными рецепторами, от­личающимися друг от друга своими формой и строением. Распределены рецепторы неравномерно, их много в коже кончиков пальцев рук, ладоней, подошв, губ, наружных половых органов. Намного меньше рецепторов в коже спи­ны. Значение кожной чувствительности в жизни человека очень велико.

Прикосновение и давление (тактильную чувствительность) воспринимают расположенные в коже примерно 500 000 механорецепторов к которым принадле­жат и свободные нервные окончания, проникающие в эпи­дермис и воспринимающие давление, и несвободные окон­чания (инкапсулированные — имеющие капсулу). К несво­бодным чувствительным нервным окончаниям относятся расположенные в собственно коже крупные пластинчатые тельца (Фаттера—Паччини), осязательные тельца (Мейснера). Чувства осязания и давления позволяют не только узна­вать предметы, но и определять их форму, размеры, харак­тер материала, из которого эти предметы сделаны.

Температурное чувство (чувство холода и теплоты) вос­принимается разными рецепторами. Одни из них возбуж­даются действием холода на нервные тельца (колбы Краузе), другие — действием тепла на луковицеобразные тельца (Гольджи—Маццони). Холодовые рецепторы, проникающие между клетками эпидермиса, расположены более поверх­ностно, чем тепловые. Холодовых рецепторов намного боль­ше (около 250 000), чем тепловых (около 39 000). Кожа ко­нечностей (рук, ног), особенно открытые места, менее чувствительна, чем кожа туловища (закрытые места). Ре­цепторы, воспринимающие температурные воздействия, приспосабливаются к изменениям температуры окружаю­щей среды (воздуха, воды), как бы «привыкают». Так, на­пример, вначале очень горячая вода постепенно воспри­нимается как менее горячая, даже просто теплая. «Привы­кает» рука или нога и к холодной воде.

Чувство боли воспринимается специальными свободны­ми нервными окончаниями. Число болевых рецепторов в коже человека очень велико, примерно 100—200 на 1 см² кожной поверхности. Общее число таких рецепторов дости­гает 2—4 млн. Место восприятия боли человек определяет довольно точно. Чувство боли нервные окончания воспри­нимают не только в коже, но и в слизистых и серозных обо­лочках, во внутренних органах. Нередко чувство боли ощу­щается не только в поврежденном органе, но и в других частях тела, например в определенных участках кожи. Такие боли называют отраженными, иррадиирующими. Например, при спазме венечных (коронарных) артерий сердца (ишемической болезни сердца) боли определяются не только в сердце (за грудиной), но и в области левой лопатки, в руке. Болевые ощущения имеют большое значение, так как они возникают при повреждениях тканей органов, как сиг­налы об опасности, включающие защитно-оборонительные механизмы (повышение тонуса мышц, учащение сердцеби­ения, дыхания). Усиливается выделение гормонов, участву­ющих в мобилизации защитных сил организма (гормонов надпочечных желез — адреналина, кортикостероидов).

Нервные импульсы, возникшие в рецепторах кожи, поступают не только в спинной мозг, в его чувствительные и двигательные центры, которые участвуют в образо­вании автоматических, подсознательных, защитных, обо­ронительных рефлексов на уровне сегментов спинного мозга. В коре полушарий большого мозга, в постцент­ральной извилине, происходит высший анализ, сознатель­ное восприятие всех тех чувств (тактильных, температур­ных болевых), которые воспринимаются соответствующи­ми кожными рецепторами.

На 8-й не­деле внутриутробного развития в коже выявляются пучки безмиелиновых нервных волокон, которые свободно в ней оканчиваются. На 3-м месяце развития появляются рецепторы типа пластинчатых телец. В разных участках кожи нервные элементы появляются неодновременно: раньше всего в коже губ, затем в подушечках пальцев руки и ноги, затем в коже лба, щеки, носа. В коже шеи, груди, соска, плеча, предплечья, подмышечной впадины формиро­вание рецепторов происходит одновременно. Раннее развитие рецепторных образований в коже губ обес­печивает возникновение сосательного акта при действии тактильных раздражений. На 6-м месяце развития сосательный рефлекс являет­ся доминирующим по отношению к различным осуществляемым в это время движениям плода. Он влечет за собой возникновение различных мимических движений.

У новорожденного кожа обильно снабжена рецепторными обра­зованиями, и характер их распределения по ее поверхности такой же, как у взрослого человека. Вместе с тем в постнатальном онто­генезе продолжается их количественное и качественное развитие. Очень интенсивное увеличение инкапсулированных рецепторов про­исходит в первые годы после рождения. При этом особенно сильно увеличивается их число в участках, подвергающихся давлению. Так, с началом акта ходьбы растет число рецепторов на подошвен­ной поверхности ноги. На ладонной поверхности кисти и пальцев рук увеличивается число полиаксонных рецепторов, которые харак­теризуются тем, что в одну колбу врастает много волокон. В этом случае одно рецепторное образование передает информацию в центральную нервную систему по многим афферентным путям и, следовательно, имеет большую область представительства в коре. Отсюда понятно увеличение в онтогенезе числа подобных рецеп­торов в коже ладонной поверхности кисти: с возрастом все большее значение в жизни человека приобретает рука. Поэтому возрастает роль ее рецепторных образований в анализе и оценке предметов окружающего мира, в оценке осуществляемых движений. Увеличе­ние числа рецепторов кожи может быть и у взрослого человека, например у людей после потери зрения. На протяжении первого года постнатального развития происхо­дят довольно интенсивные качественные преобразования кожных рецепторов. Лишь к концу первого года все рецепторные образо­вания кожи становятся очень сходными с таковыми у взрослых. В этом же возрасте обнаруживаются типичные тельца Мейснера, которые у новорожденных лишь отдаленно напоминают их по своей структуре.

Морфологическое созревание коркового отдела кожного ана­лизатора. Корковый отдел кожного анализатора начинает форми­роваться на 22-й неделе внутриутробного развития, и созревание его продолжается в постнатальном онтогенезе на протяжении не­скольких лет. При этом происходит разделение ее на слои, изме­нения в расположении клеточных элементов, увеличиваются и диф­ференцируются клетки, уменьшается плотность их расположения. В постцентральной области созревание коры по формированию слоев и расположению в них клеточных элементов заканчивается к 1—2 годам жизни, а в верхней теменной области - к 1—4 годам. Однако до 7-летнего возраста продолжается увеличение площади соответствующих полей, ее расширение, увеличение размеров клеток. Рефлекторные реакции в ответ на тактильные раздражения впервые по­являются на 8-й неделе внутриутробного развития. Сначала по­является реакция при раздражении области рта, затем последовательно по мере увеличения возраста возникают рефлекторные реакции с остальных участков кожной поверхности головы, затем ладоней рук, подошв ног, и к моменту рождения вся кожная по­верхность приобретает чувствительность. У новорожденных пороги раздражения различных участков кожи неодинаковы, причем наи­большей чувствительностью отличаются те же области кожной поверхности, что и у взрослого.

Все рефлекторные реакции, возникающие при тактильных раз­дражениях, отличаются сначала обобщенным, генерализованным характером. Локальные реакции появляются лишь с 1 —1,5 месяцев сначала с кожи головы, а затем с других ее участков. Условные рефлексы на тактильные раздражения начинают вырабатываться на первом месяце жизни, они образуются в этом возрасте после очень большого числа сочетаний и отличаются ма­лой прочностью. Более прочные условные рефлексы возникают на 2—3-м месяце. Дифференцировочное торможение оказывается возможным выработать лишь с 3-го месяца жизни.

Болевые реакции при раздражении кожи возникают еще в пе­риод внутриутробного развития и сразу же после рождения ребенка оказываются отчетливо выраженными. Чувствительность к болевым раздражениям с возрастом увеличивается. У новорожденного ребенка действие температурных раздражи­телей (как тепловых, так и холодовых) вызывает безусловно-рефлекторные реакции, проявляющиеся в общем двигательном бес­покойстве, крике, задержке дыхания. Сначала реакции очень обоб­щенные, в их осуществлении принимает участие все тело ребенка. С возрастом реакции становятся более локальными. Чувствитель­ность к действию температурных раздражений с возрастом уве­личивается. Скрытый период действия раздражителя у взрослых почти в 10 раз меньше, чем у новорожденных.

Двигательная сенсорная система (называемая также проприоцептивной или суставно-мышечной чувствительностью) связана с деятельностью различных звеньев двигательного аппарата. При сохранении какого-либо положения тела и при движениях этот анализатор осуществляет обратные связи, информируя центральную нервную систему о степени сокращения мышц, о натяжении сухожилий и связок, о положении суставов. Импульсация, поступающая через двигательный анализатор, необходима также для поддержания тонуса мышц. При перерыве чувствительных путей двигательной сенсорной системы (проприоцептивной чувствительности) в соответствующих мышцах исчезает тонус.

При движениях отсутствие обратных связей через двигательную сенсорную систему резко нарушает координацию движений. Механорецепторы двигательной сенсорной системы (проприорецепторы, т. е. собственные рецепторы двигательного аппарата) расположены в мышцах, сухожилиях и суставно-связочном аппарате. Проприорецепторы разделяются на 3 основных типа. Первый тип—тельца Гольджи. Они составляют простые разветвления окончаний афферентного нерва, свободно ле­жащие или оплетающие сухожильные и отчасти мышечные волокна. Второй тип—тельца Паччини. Они расположены в фас­циях, суставах и сухожилиях. Третий тип представлен более слож­ными, покрытыми капсулой образованиями удлиненной формы— особыми мышечными веретенами. Это интрафузальные волокна, отличающиеся от обычны экстрафузальных волокон менее выраженной поперечной исчерченностью.

Рецепторы первого и второго типов возбуждаются при сокращении мышцы, рецепторы же третьего типа (расположенные в интрафузальных веретенах) — преимущественно при расслаблении. Та­ким образом, поток афферентных импульсов поступает в центральную нервную систему при любом положении мышцы, т. е. обратные связи непрерывно сигнализируют о состоянии двигательного аппа­рата, о всех изменениях, даже самых тонких, возникающих в нем.

Формирование мышечных веретен начинается с 2,5—3 месяцев внутриутробного развития. У новорожденного мышечное веретено хорошо развито: оно содержит почти такое же, как у взрослых, число интрафузальных волокон (8—12), нервные волокна входят внутрь веретена, в 2-3 местах они покрыты тонкой миелиновой оболочкой. Однако раз­витие мышечных веретен не заканчивается к моменту рождения ребенка. После рождения происходит увеличение ветвлений нерв­ных волокон, увеличение диаметра миелиновой оболочки, утолщение капсулы, увеличивается диаметр веретен. Сухожильные рецепторы Гольджи начинают формироваться к 3,5—4 месяцам внутриутробной жизни, и развитие их идет очень интенсивно. У новорожденного сухожильные рецепторы уже полностью структурно оформлены и их дальнейшее развитие заключается в основном в увеличении размеров, расширении сети разветвлений нервных волокон, дифференцировке ядер.

Созревание различных ядер двигательного анализатора в головном мозге происходит в последовательности, характерной для всех анализаторов: чем более филогенетически древним является тот или иной отдел мозга, тем в более ранние сроки заканчивается созревание его ядер.

Соответственно очень раннему структурному оформлению двигательного анализатора уже на 2—5 месяце эмбриональной жизни возникают различные проприорецептивные рефлексы. В дальнейшем образуется все большее и большее количество различных условных рефлексов, связанных с деятель­ностью двигательного анализатора. Следует особо отметить большую значимость двигательного анализатора в условнорефлекторных изменениях работы внутренних органов при выполнении мышечной деятельности. От степени возбуждения ядер двигательного анализатора зависит интенсив­ность изменений в центрах, регулирующих внутренние органы. Поэтому после установления соответствующих условных связей достигается очень тонкое согласование между работой двигательного аппарата и внутренних органов, деятельностью которых обес­печивается снабжение работающих мышц всем необходимым пита­тельным материалом, кислородом и удаление продуктов обмена.