43. Чим відрізняється еволюційна доля інадаптивних і евадаптивних таксонів?

1) Інадаптивні таксони (Halioporina, Ceramoporina, Crypto-stomida, Phylloporinida, Tubuliporida). Ці групи бурхливо дивергували в ордовику, досягли максимальної розмаїтості в карадоке -ашгилле, перетерпіли велике вимирання на рубежі ордовика й силуру; протягом силуру - раннього девону вони перебували у фазі занепаду; потім від них залишилися лише нечисленні релікти. Очевидно, ці групи раніше інших виробили певні адаптації, які сприяли швидкому захопленню великого екологічного простору. Дійсно, на початкових етапах розвитку цих груп більша частина апоморфый, пов'язаних з ускладненням будови колонії, сприяла більше широкому поширенню й більше тривалому існуванню простору. Однак ці адаптації, мабуть, були порівняно поверхневими й не мали перспектив розвитку. Після заняття домінуючого положення різко загострилася внутрішньо групова конкуренція, що сприяло інтенсивній дивергенції, спеціалізації й, як наслідок - втраті стійкості до коливань зовнішніх умов.

2) Евадаптивні таксони (Amplexoporina, Fistuliporina, Hexago-nellina, Fenestellida, Rhabdomesida, Timanodictyida). Багато хто із цих груп з'явилося одночасно з інадаптивними таксонами, але спочатку розвивалися повільніше. Вони дали можливість інадаптивним групам швидко освоїти найбільш зручні ніші, а самі зайняли в екосистемах підлегле положення. Така екологічна стратегія сприяла розвитку апоморфий, що сприяють підвищенню стійкості до коливань середовища; створилися сприятливі умови для ароморфної еволюції. Вимирання інадаптивних таксонів наприкінці ордовика - силурі дозволило евадаптивним групам зайняти простір, що звільнився, ресурсів. У деяких таксонах при цьому почалася віолентізація

44. Чим відрізняється еволюційна роль ценофільних і ценофобних видів.

Обидва терміни ввів С. М. Разумовский (1969) для рослин. Ценофіли — види, що входять до складу будь-якої асоціації даної ценотичной системи, ценофоби — «група видів, що не входять у ценотичної системи й існуючих у специфічних умовах відсутності биотичного тиску» Ценофоби здатні жити тільки в тих місцях, де ценотическая система за якимись причинами порушена. Ценофіли й ценофоби - це класифікація по місцю виду в ценозі.Можна запропонувати наступну гіпотетичну модель зміни домінуючих таксонів. Допустимо, у деяку епоху існують два великих таксони А и Б, адаптивні зони яких перекриваються. В еэкосистемах представники таксона Б будуть відігравати роль патієнтів і експлерентів, а також ценофобів, на відміну від представників таксона А - віолентів і ценофілів Для представників таксона А в цьому випадку найважливішим фактором, що обмежує розмноження в геометричній прогресії, буде, швидше за все, внутрішньотаксонная конкуренція. У цій ситуації повинна спостерігатися підвищена тенденція до дивергенції шляхом дроблення ніш і до екологічної спеціалізації. Для представників таксона Б конкурентні відносини усередині самого таксона не будуть мати настільки великого значення, тому що основним фактором, що лімітує буде потужний тиск домінуючого таксона А. Тому тенденція до спеціалізації статей і видів у таксоні Б буде виражена слабкіше. Крім того, особливості екологічної стратегії таксона Б будуть сприяти виробленню адаптації, спрямованих на деспеціалізацію, що розширюють діапазон можливих умов перебування, що дозволяють виходити в периферичні ділянки адаптивної зони двох таксонів і за її межі; іншими словами, у таксоні Б існує ймовірність ароморфных перетворень. Погіршення умов веде до виборчого вимирання спеціалізованих форм, що спорожніли ніші будуть зайняті представниками таксона Б, які мають більшу еволюційну пластичність і здатність до зміни ніш, чим уцілілі спеціалізовані представники таксон А. Надалі можлива "віолентізація" ("ценофілізація ценофобів" ) таксона Б. У період кризи головним дефіцитом є адаптивність. У такий спосіб здійснюється перший крок на шляху до коеволюции, ценофіліі й прогресивної спеціалізації таксонів. Перший результат – початок диференціювання поки ще нечітко відмежованих адаптивних зон. Це початок процесу росту загального таксономіческого розмаїтості й поступового зниження ролі малоспеціалізізованих таксонів. Коадаптация таксонів дає їм взаємні переваги перед стратегією адаптації ценофобів, не орієнтованої на стабільне биотичне середовище. У результаті починаються процеси: 1) поступового відтискування ценофобів, що широко поширилися по час кризи, на периферію, тобто в географічний і екологічний простір, не охоплений процесами філоценогенезу - екотони: 2) повільного філоценогенезу й скорочення площі екотонів. Ці процеси - перший сигнал наростаючої «суми життя» і прояву (ще млявого) конкурентних відносин, що підсилюють спеціалізацію ценофілів і дроблення простору ресурсів на адаптивні зони. Філогенез спеціалізованих ценофілов першої формації, швидше або повільніше буде вести: 1) до поступового конкурентного витіснення менш спеціалізованих форм і, тим самим, 2) до зниження таксономічного розномаїття ценофілів першої формації; 3) до поступового розширення екологічних лакун і утворенню нових: 4) проникненню малоспеціалізованих форм із екотонів, які, у міру розширення наявних лакун і появи нових, 5) почнуть новий цикл взаємозалежних процесів прогресивної спеціалізації, утворюючи групу ценофілів (ріст і їх таксономічне розмаїття).