66. Що таке гетерохронія? Наведіть приклади.

Гетерохронія (гр.heteros - інший, другий, chronos - час) - зміни в процесі еволюції темпів ембріогенезу різних органів.

Термін запропоновано Геккель (1866) для позначення однієї з форм ценогенезу (пристосування організму до специфічних умов ембріонального або личинкового розвитку). E.Геккель поділив гетерохронії на позитивні, або акцелерації (пришвидшення), і негативні, або ретардації (сповільнення).

По своєму походженню гетерохронії не являють собою єдиного цілого. Частина акцелерацій буває обумовлена раціоналізацією онтогенезу, а частина - необхідністю більш раннього початку функціонування органа – системогенезом. Ретардація також обумовлена системогенезом, і крім того, рудиментацією органів. Згідно з концепцією системогенезу, функціональна система - система взаємодіючих структур, що необхідна для виконання тієї або іншої функції на даній стадії онтогенезу, повинна сформуватися до того моменту, коли це необхідно для життєзабезпечення організму. Якщо її функціонування необхідне на більш ранній ніж у предків стадії онтогенезу, то система розвивається прискорено, відбувається акцелерація. Якщо вона «потрібна» пізніше - виникає ретардація.

Приклади гетерохронії у вищих хребетних: зрушення на ранній стадії онтогенезу (порівняно з більш примітивними групами організмів) ембріональних закладок серця, головного мозку, очей (акцелерація), а також формування на більш пізніх стадіях, ніж у примітивних груп, ембріональних закладок кишки і органів статевої системи (ретардація). Гетерохронії - широко розповсюджена форма ембріональної мінливості, яка приводить до еволюційних перебудов онтогенезу. Лежить в основі педоморфозу (спосіб еволюції організмів, що характеризується втратою дорослої стадії й відповідним укороченням онтогенезу, у якому останньою стає стадія, що була колись личинкою. Можлива в організмів, личинки яких набули здатності до розмноження) і феталізації (спосіб еволюційних змін організмів, який характеризується сповільненням темпів онтогенезу окремих органів або їх систем (негативна гетерохронія) і в результаті цього збереження в дорослому організмі ембріонального стану відповідних ознак)

67. Що таке груповий прогрес? Наведіть приклади.

Груповий (обмежений) прогрес. Відомо, що кожна велика таксономічна група відрізняється від інших таких самих груп певним планом будови. Виникнення й удосконалювання організації, що відбувається в процесі еволюції даної великої групи, становить зміст групового прогресу. Цей прогрес відбиває головні шляхи розвитку груп у різних царствах живої природи. Критерієм такого прогресу є вдосконалювання морфофізіологічної організації всієї групи при збереженні загальної будови. Наприклад, критеріями групового прогресу для архегоніальних рослин є посилення прикріплення до субстрату, перехід провідної ролі до спорофіта в онтогенезі, поява судин і т.д. Виникнення провідної системи, епідермісу, продихового апарата, кореневої системи мало важливе значення для захоплення вищими рослинами суші. Цей процес мав би обмежені наслідки, якби одночасно з перерахованими змінами в рослин не відбулося звільнення процесу статевого розмноження від наявності краплинно-рідкої води. Подібні зміни дали можливість нащадкам примітивних наземних рослин розширити середовище перебування й привели групу до біологічного прогресу. План будови представників великих груп, таких, наприклад, як типи, класи, визначає потенційні можливості групи до подальшої еволюції. Наприклад, із тваринних дві групи найбільшою мірою освоїли сушу - членистоногі й хребетні. Хітиновий покрив, трахейне дихання, перевага вроджених рефлексів над набутими (обумовлено особливостями будови нервової системи) жорстко визначають організацію членистоногих. У біосфері Землі цей план будови групи забезпечив величезну різноманітність форм членистоногих по окремих деталях, але об’єднаних загальними принциповими рисами будови; чисельність видів тільки однієї групи членистоногих - комах - перевищує загальне число всіх інших тварин на Землі. У хребетних основні риси будови (внутрішній кістяк, розвиток центральної нервової системи, перевага умовних рефлексів над безумовними й ін.), навпроти, виявилися менш вдалими для урізноманітнення видових форм, але надзвичайно перспективними для зростаючого збільшення ступеня складності організації різних груп.

Груповий прогрес визначається не однією ознакою, а комплексом їх, що виникли в процесі еволюції не відразу, а поступово, протягом тривалого історичного розвитку. Наприклад, ссавці як група характеризуються живородінням, теплокровністю, виникненням досконалої терморегуляції, певним типом будови зубної системи, черепа, специфічним розвитком головного мозку й т.д. Всі ці ознаки порізно є в різних груп рептилій, що дали початок стовбуру ссавців. І тільки після того як ці ознаки, що виникли в різний час й у різних груп, об'єдналися в одній з перехідних між рептиліями й ссавцями групі, виділилася нова група хребетних - клас ссавців.