Глава 2. Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов
Специфика почвы как среды обитания микроорганизмов состоит в том, что это трехфазная система с очень развитой твердой поверхностью, которая соседствует с жидкой и газовой фазами. Твердые частицы и агрегаты делят почву на многочисленные частично или полностью изолированные микрозоны, в которых создаются резко отличающиеся, а часто даже противоположные условия. Клетки микробов имеют микроскопические размеры и средой их обитания является микросреда. Сотни и тысячи таких микросред сосредоточены в каждом грамме почвы. Почва - это комплекс одновременно существующих, но совершенно различных микросред. Они меняются не только в пространстве, но и во времени. Микросреда со временем часто превращается в противоположную. Например, среда с органическими остатками быстро превращается в среду, содержащую только гумус. Если учесть, что передвижение микроорганизмов в почве из-за адгезии затруднено, то оказывается, что микроорганизмы находятся в среде с очень изменчивыми условиями и неравномерным питательным режимом. После поступления в микрообъем почвы свежего органического вещества наступает длительный период, когда единственным источником питания служит гумус.
Основываясь на экспериментальных данных, можно сделать вывод о том, что в каждой почвенной микрозоне оказываются микроорганизмы, способные использовать любой питательный субстрат, причем в различных условиях, которые возникают в микрозоне, например, при различном окислительно-восстановительном потенциале, рН, температуре, потенциале почвенной влаги. Это достигается благодаря наличию в почве колоссального запаса разнообразных микроорганизмов - микробного пула. Почвы обладают по сравнению с другими субстратами самым богатым микробным генофондом. В каждый момент времени большая часть микробов находится в неактивном состоянии. Основными зонами микробной активности являются растительные, животные и микробные остатки, ризоплана и кишечный тракт почвенных животных.
Рассмотрим сначала модель строения почвы без растений и животных, рис. 13. Для примера взяты водопрочные агрегаты диаметром 2-5 мм (2000-5000 мкм). Клетки располагаются внутри агрегатов и на их поверхности в водных пленках и капиллярах различной толщины. Часть микробов разлагает органические остатки. Состав газовой фазы внутри агрегатов и в межагрегатном пространстве разный. Некоторые авторы считают, что гифы грибов в основном располагаются на поверхности агрегатов, рис.14.
Рис. 13. Строение агрегированной почвы
ПЕСОК
ГЛИНА
ИОНЫ МЕТАЛЛОВ
ПЫЛЬ
БАКТЕРИИ
ОРГАНИЧЕСКОЕ ВЕЩЕСТВО
ГИФЫ ГРИБОВ
Рис. 14. Гифы грибов в агрегированной почве
Внутри агрегатов в течение длительных промежутков времени могут существовать аэробные условия. Следует учитывать, что достаточно тонкой пленки из активно метаболизирующих клеток, чтобы под ней возникли анаэробные условия. Однако в почве в среднем интенсивность размножения микроорганизмов очень низкая.
Большинство почвенных бактерий имеет объем 0,1 мкм3, споры грибов - несколько кубических микрометров и объем гиф равен десяткам, сотням и тысячам кубических микрометров, рис. 15.
Рис. 15. Основные формы и размеры почвенных микроорганизмов в люминесцентном и фазово-контрастном микроскопах. Участки клеток, светящиеся при люминесценции:
1- зеленые; 2 - красные; 3 - участки, которые не видны в люминесцентном микроскопе, но видны при фазовом контрасте; 4 - светло-зеленые