Концентрация ионов водорода

Концентрация ионов водорода (рН), как известно, оказывает очень сильное влияние на жизнедеятельность микроорганизмов. Иногда микроорганизмы не развиваются только из-за того, что в среде создается неблагоприятное для их развития рН. Для каждого микроба устанавливаются оптимальные, минимальные и максимальные значения рН окружающей среды, в которых он может развиваться. Микроорганизмы схематично делят на три группы: ацидофилы, нейтрофилы и алкалофилы. При более подробном изучении оказывается, что каждый микроорганизм имеет свою характерную кривую зависимости роста от рН со своими кардинальными точками роста (минимум, оптимум и максимум рН) (табл. 2).

Таблица 2

Кардинальные значения рН для роста некоторых почвенных микроорганизмов

Название микроорганизма	Минимум	Оптимум	Максимум
Acetobacter acidophilum	2,8	3,0	4,3
Thiobacillus thiooxidans	0,9	2,5	4,5
Metallogenium sp.	3,5	3,0	5,0
Phycomyces blaceslianus	2,0	3,0	7,0
Marasmius foetidu	2,0	3,0	7,0
Aspergillus spp., Penicillium spp.,	3,0	6,0	11,0
Fusarium spp.
Bacillus pasteurii	9,0	10,0	12,0
Natronobacterium pharaonis	8,0	9,0	12,0

Если брать различные показатели роста (наращивание биомассы, дыхание, образование вторичных метаболитов, спорообразование и др.), то получаются различающиеся кривые. Одни микроорганизмы могут расти в очень широком интервале рН, другие - в узком. Оптимумы для разных микроорганизмов не соответствуют трем значениям рН (ацидофилы, мезофилы, алкалофилы), а образуют сплошную линию переходов, поэтому выделение ацидофилов и алкалофилов имеет относительное значение.

Микроорганизмы могут активно изменять рН в микрозонах в благоприятную для своего развития сторону (приспособительный метаболизм, по Работновой).

Окислительно-восстановительные условия

Окислительно-восстановительные условия играют решающую роль в развитии микроорганизмов в почве. Каждый микроб имеет оптимальные значения Eh для своего развития или для проведения тех или иных процессов. Причем в каждой почве содержатся различные группы микроорганизмов по отношению к окислительно-восстановительным условиям. Всегда встречаются и соседствуют аэробы и анаэробы. Отмечается такая общая закономерность: с увеличением числа аэробов возрастает и число анаэробов, что обусловлено часто устанавливающимися между ними метабиотическими взаимодействиями, а также тем, что аэробы потребляют кислород и, таким образом, создают благоприятные условия для развития анаэробов. Специфика почвы как среды обитания состоит в том, что в ней аэробные и анаэробные микрозоны соседствуют и часто занимают небольшие объемы Принято считать, что на поверхности почвенных агрегатов существуют аэробные условия, а внутри - анаэробные. Это возможно только при бурном развитии аэробов на поверхности и поглощении ими кислорода. В действительности же микроорганизмы в почве часто находятся в состоянии анабиоза, и тогда кислород диффундирует и в центральную часть агрегата. Известно, что всех почвах содержатся строгие анаэробы, например сульфатредукторы и метаногены, и, значит, анаэробные условия в определенные периоды времени существуют во всех почвах. Анаэробные зоны возникают в результате развития аэробных процессов, а не только из-за агрегированности почвы. Поэтому возникновение около корня микроаэрофильных или даже анаэробных условий более вероятно, чем в тех местах почвы, которые не содержат легкодоступного органического вещества. Микробы поверхности корня (ризопланы) осуществляют интенсивные процессы азотфиксации и денитрификации. Можно сделать вывод, что на поверхности корней растений, по край мере на некоторых участках, создаются восстановительные условия, необходимые для протекания этих процессов. Однако если на поверхности корней возникают анаэробные зоны, то остается неясным, как корни получают кислород для дыхания. В настоящее время установлено, что снабжение корней кислородом идет главным образом через почву, а не через ткани растений. Единственно возможным условием снабжения корня кислородом представляется микрозональность: одни участки корня интенсивно снабжаются кислородом, а другие находятся в условиях недостатка кислорода, выраженного в разной степени. Одни участки корня покрыты бактериями, а другие - свободны от них.

Микрозоны с различными окислительно-восстановительными условиями очень подвижны во времени. Анаэробные зоны существуют сравнительно недолго. Отмечается следующая последовательность процессов в микрозоне, обогащенной органическим веществом. Сначала бурно развивается аэробный процесс и возникает недостаток кислорода. В глубину скопления органического вещества кислород не поступает, если сверху расположена пленка аэробов толщиной в несколько микрометров. В качестве источника кислорода начинают последовательно использоваться нитраты, сульфаты и, наконец, карбонаты, которые превращаются в метан. Затем жизнь замирает в связи с исчерпанием источников энергии для анаэробной жизни, и зона превращается в аэробную.

Известно, что в почвах могут возникать и длительно существовать обширные зоны, в которых господствуют восстановительные условия - глеевые горизонты. Обычно же даже нижние горизонты почвы содержат значительное количество кислорода. Часто насыщены кислородом и грунтовые воды. В естественных условиях в почве обычно одновременно существуют микрозоны со всей гаммой перехода условий: от аэробных до строго анаэробных. Это относится даже к толще торфяников.