Членистоногие

Arthropoda - многочисленная и разнообразная группа животных, составляющая высший отдел беспозвоночных. Среди членистоногих встречаются представители микро-, мезо- и макрофауны почв. В почвах обитают членистоногие из ракообразных, паукообразных, многоножек и насекомых.

Панцирные клещи орибатиды вместе с низшими бескрылыми насекомыми коллемболами составляют почвенную аэробионтную микрофауну (рис. 6). Их суммарная биомасса оценивается в 1-2 г/м², что значительно меньше, чем биомасса гидробионтной части микрофауны (нематод и коловраток). На численность этих животных в почве большое влияние оказывает воздушный режим, связанный со скважностью почв: в песчаных почвах их больше, чем в глинистых, на пастбищах они сосредоточены в самом верхнем горизонте, а на пашне проникают на всю глубину пахотного слоя.

Клещи совершают миграционные перемещения по вертикали в почве, способствуя обогащению органическими веществами и продуктами их распада глубоких слоев. Многие орибатиды употребляют бактерии, избирательно грибы и водоросли. Среди орибатид распространены некрофагия, копрофагия и хищничество.

Для коллембол характерны мелкие размеры 0,2-2,0 мм, тонкие наружные покровы, развитие на брюшке прыгательных придатков.

Коллемболы обитают в почве, подстилке, могут подниматься в травяной ярус, встречаются иногда в листве кустарников. Они заселяют разлагающиеся пни, колоды деревьев, полости под отставшей корой, моховые и лишайниковые местообитания, наскальные почвы. Встречаются во всех природных зонах. Все коллемболы потребляют и мертвые органические остатки, и почвенные микроорганизмы, некоторые едят живые зеленые водоросли, пыльцу, нектар; среди них есть хищники и микофаги.

Коллемболы играют большую роль в формировании гумусового слоя подстилки. Они являются вторичными разрушителями органических остатков. Наряду с клещами коллемболы выступают как активные регуляторы скорости микробной сукцессии.

Почвенные грибы

Грибы составляют отдельное царство Fungi (Mycota, от греч. микос - шампиньон). Царство, которое объединяет гетеротрофные эукариотные организмы относительно простой организации - от одноклеточных до нитчатых, мицелиальных. Размножаются они спорами. Разрастаясь на поверхности или в глубине субстрата, грибы соприкасаются с ним клеточной оболочкой, через которую они выделяют во внешнюю среду ферменты и поглощают питательные вещества абсорбтивным путем. Такой тип взаимодействия с субстратом определяет положение грибов как разлагателей органических веществ в экосистемах. Почвенные грибы представляют самую крупную экологическую группу, участвующую в минерализации органических остатков растений и животных и в образовании почвенного гумуса.

Грибы являются наиболее древними организмами, существовавшими еще до расхождения царств растений и животных. Эти данные получены по сравнительному изучению цитохромов С.

Грибы обладают признаками как животных, так и растений.

Полярность клетки, неограниченный верхушечный (апикальный) рост, строение клеточной стенки, образование поперечных перегородок - черты, присущие грибам, характерные и для растений. Отсутствие хлорофилла, гетеротрофный тип питания, наличие в клеточной стенке хитина, а не целлюлозы, образование мочевины в процессе азотного обмена, синтез запасных углеводов в форме гликогена, а не крахмала, формирование лизосом в цитоплазме, структура дыхательных ферментов - цитохромов и транспортных РНК - черты, присущие грибам, но и характерные для животных.

Своеобразие грибов выражается не только в сочетании признаков, при сущих растениям и животным, но и в наличии специфических черт и свойств, характерных только для членов царства Mycota: мицелиальной структуры вегетативного тела; сложных ядерных циклов и плеоморфизма; многоядерности и гетерокариоза (разнокачественность ядер в одной клетке); дикариоза (длительное существование в одной клетке двух ядер, одновременно делящихся и имитирующих диплоидное ядро).

Грибы выделяют в среду многие органические кислоты, растворяют труднодоступные фосфаты, улучшая питание растений. Почвенные грибы способны осуществлять процесс гетеротрофной нитрификации.

Мицелий грибов в почве достигает общей длины от сотен до десятков тысяч метров на 1 г почвы, максимальная длина мицелия 35 км/г почвы. Биомасса, накапливаемая в почве грибами, достигает 1-2 т/га. Особенно много грибов в лесных подстилках.

Грибы синтезируют и выделяют во внешнюю среду разнообразные гидролитические ферменты, расщепляющие любые органические субстраты вплоть до лигнина. Благодаря этим способностям грибы выполняют функцию разлагателей в аэробной зоне. За сутки они разлагают в 2-7 раз больше органического вещества, чем потребляют.

Царство Fungi (Mycota, Mycetalia) - настоящие грибы - согласно современным представлениям соответствует группе Еumуcota и включает четыре отдела - хитридиомицеты (Chitridiomycota), зигомицеты (рис. 7) (Zygomycota), аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). Дейтеромицеты (Deuteromycota) (грибы, у которых не обнаружен половой процесс) сохраняются в ряде классификационных систем в ранге отдела, в других же составляют группу «митотических грибов», не являющуюся таксоном.

Существуют грибоподобные организмы, среди которых в царстве Protozoa выделяются миксомицеты.

Рис. 7. Представители зигомицетов:

1 – Rhizopus; 2 – Mucor; 3 – Zygorhynchus; 4 – Phycomyces; 5 – Mortierella