Цианобактерии

Суаnоbасtегiа - это группа оксигенных фотосинтетических бактерий, составляющих группу первичных продуцентов, как в наземных, так и в водных экосистемах. Они осуществляют фотосинтез с выделением кислорода. Раньше (у альгологов и до сих пор) эти организмы называли синезелеными водорослями.

По строению клетки цианобактерии - типичные прокариоты с фотосинтетическими мембранами, собранными в пачки ламелл - тилакоидами. В них располагается хлорофилл а, как у зеленых растений, но отсутствует хлорофилл b. В качестве дополнительных пигментов цианобактерии имеют фикобилины. Многие цианобактерии способны к азотфиксации, особенно в отсутствии кислорода. В аэробных условиях азотфиксация осуществляется в гетероцистах.

В почве представлены порядки Chroococcales, Nostocales, Oscillatoriales.

Порядок Chroococcales наиболее примитивен. Для почв в этом порядке обычны виды рода Microcystis, Gloeocapsa (рис. 8).

Порядок Nostocales широко представлен в самых разнообразных почвах. Наиболее часто встречаются представители родов Nostoc, Аnаbаеnа, Cylindrospermum. Иногда эти водоросли разрастаются на поверхности почвы в виде крупных (до нескольких сантиметров в поперечнике) колоний. Многие представители данного порядка способны образовывать специфические клетки – гетероцисты. Гетероцисты - особые клетки, с которыми связывают способность синезеленых водорослей фиксировать молекулярный азот. Они крупнее вегетативных клеток и окрашены в буроватый цвет, так как состав пигментов в них иной, чем в вегетативных клетках. Споры обычно крупнее, чем гетероцисты, и отделены от соседних клеток окружающей их толстой стенкой. Гетероцисты имеют дополнительные наружные покровы, но не отделяются полностью от вегетативных клеток нити, сохраняя с ними связь через каналы.

Рис. 8. Почвенные синезеленые водоросли (цианобактерии), представители родов:

1 – Microcystis; 2 – Gloeocapsa; 3 – Nostoc; 4 – Аnаbаеnа (а – гетероциста, б – спора); 6 – Lyngbya

Представители порядка Oscillatoriales имеют нитчатое строение, лишены гетероцист и спор. Обильно встречаются в почве виды родов Phormidium, Lyngbya (рис. 8), Microcoleus, Oscillatoria.

Синезеленые водоросли характеризуются высокой устойчивостью к экстремальным условиям, среди них есть не только экстремотолеранты, но и экстремофилы, для которых оптимальными могут быть среды, где все другие организмы не способны существовать. Есть виды крайне термофильные, живущие в местах выхода на поверхность земли горячих вод, особенно в районах активной вулканической деятельности. Некоторые синезеленые, наоборот, населяют очень холодные местообитания.

Протеобактерии

Proteobacteria - новый класс бактерий, который был установлен при использовании филогенетического подхода. Он представляет собой наиболее обширную группу грамотрицательных бактерий, разнообразную по числу видов и физиологическим функциям, включающую фототрофные и хемотрофные бактерии. Среди протеобактерий есть сапротрофы, олиготрофы, паразиты других бактерий, патогенные для человека, животных и растений формы. Все они очень разнообразны по морфологии.

Наиболее часто встречаемыми для почвы являются представленные ниже протеобактерии.

Грамотрицательные аэробные палочки и кокки составляют группу организмов, получивших суммарное название псевдомонады по форме клеток с полярным жгутиком - мелкие одиночные подвижные (с полярными жгутиками) бактерии, не образующие спор. Аэробы, иногда факультативные анаэробы. Типичным родом служит Pseudomonas, который сейчас дополнен множеством отличающихся от него фенотипически и филогенетически родов. Близок к нему Alcaligenes - палочки с редкими перитрихиально расположенными жгутиками. Есть возбудители болезней растений (Xanthomonas), образующие желтые внеклеточные пигменты. Среди псевдомонад как морфологической группы имеется много физиологически высокоспециализированных бактерий. К этой группе, помимо денитрификаторов, интенсивных азотфиксаторов и фитопатогенов относятся некоторые водородные бактерии, нитритные, серные.

Азотобактерии, к которым относится Azotobacter, Azomonas, Beijerinckia.

Наиболее распространенный в почвах и хорошо изученный вид Azotobacter chroococcum. Клетки имеют слизистые капсулы. При старении клетки превращаются в покоящиеся формы - цисты, устойчивые к высушиванию, но не к нагреванию. Азотобактер - обитатель влажных нейтральных и щелочных почв. В кислых почвах обитают бактерии рода Beijerinckia. Это очень слизистые бактерии, в стадии развития которых нет цист.

Симбиотические азотфиксаторы клубеньковые бактерии (ризобии) с типовым родом Rhizobium. В настоящее время использование молекулярно-биологических методов в систематике позволило выделить четыре рода клубеньковых бактерий: Rhizobium, Bradyrhizobium, Sinorhizobium, Mezorhizobium. Подвижные палочки, не образующие спор. Они живут в свободном состоянии в почве, но способны внедряться через корневые волоски в корни бобовых растений и, размножаясь в клетках растения-хозяина, превращаются в неподвижные искривленные палочки - бактероиды. На этой стадии они фиксируют азот атмосферы. Под влиянием этих бактерий ткань корня разрастается и образует клубеньки.

Факультативно-анаэробные грамотрицательные палочки объединяют в группу энтеробактерий. Они представляют собой подвижные палочковидные бактерии с перитрихиальныии жгутиками или неподвижные без жгутиков. Экологически они разделяются на три группы: 1) представители кишечной флоры млекопитающих (например, Escherichia соli) и возбудители кишечных инфекций (Salmonlla, Shigella); 2) эпифитные и патогенные для растений бактерии; 3) обитатели воды и почв (Serratia, Proteus).

Почкующиеся бактерии - своеобразная по морфологии группа бактерий, которые размножаются путем образования почек. У одних эти почки сидячие (Nitrobacter), у других на выростах-стебельках (Hyphomicrobium). Nitrobacter относится к физиологической группе нитрифицирующих бактерий, Hyphomicrobium - факультативный метилотроф, способный также к денитрификации.

Простекобактерии обладают характерным выростом - простекой - в виде стебелька (рис. 9). Типичные представители - бактерии рода Caulobacter отличаются уникальным жизненным циклом. У клетки сначала появляется жгутик, а на противоположном полюсе образуется простека. С помощью простеки и имеющегося на ней фиксатора, состоящего из пластинок липкого материала, бактерии прикрепляются к другим бактериям. При делении клетки образуются две - одна с простекой, которая может делиться, другая со жгутиком, которая плавает до тех пор, пока не потеряет жгутик и не образуется простека. Тогда она тоже начинает делиться. Несколько клеток с простеками объединяются в так называемые розетки за счет слипания их стебельков.

Простекобактерии - неоднородная группа, многие представители описаны только благодаря исследованию почвенных суспензий в электронном микроскопе.

Миксобактерии - скользящие бактерии, образующие слизь. Миксобактерии - палочки, передвигающиеся по субстрату с образованием плотных слизистых тяжей. Имеют сложный цикл развития с образованием плодовых тел разной формы и цвета, которые формируются при агрегации клеток и слизи. Клетки в созревших плодовых телах превращаются в миксоспоры, которые способны на свежем субстрате прорастать в новые вегетативные палочки.

Рис. 9. Простекобактерии:

а) Caulobacter; б), в) – Prosthecomicrobium; г) Labrys monarchus; д) Stella vacuolata (х 20000)

Они важные агенты разложения целлюлозы (Polyangium). Некоторые миксобактерии живут в почве за счет других, вызывая их лизис экскретируемыми ферментами (Myxococcus). Миксобактерии - аэробные органотрофы с выраженной гидролитической активностью.

Спириллы и другие изогнутые бактерии имеют форму изогнутых или спиральных клеток, а по многим свойствам они близки к псевдомонадам. Настоящие спириллы (Spirillum, Aquaspirillum) имеют один или пучок жгутиков на полюсах и очень подвижны. Среди них есть патогенные виды, сапротрофы, живущие в местах скопления остатков животного и растительного происхождения, и автотрофы, окисляющие молекулярный водород. На корнях некоторых трав, главным образом злаковых, обитают спириллы с высокой азотфиксирующей активностью, за что они и получили родовое название Azospirillum. Другие бактерии этой группы имеют клетки, изогнутые в форме запятой (вибрионы) или полукольца (тороиды). Бактерии рода Cellvibrio - подвижные вибрионы, которые разлагают целлюлозу, Desulfovibrio - анаэробные вибрионы, осуществляющие диссимиляционное восстановление сульфатов.

Бделловибрионы (Bdellovibrio) и бделловибрионоподобные бактерии (в переводе - вибрионы - пиявки, пожирающие бактерий). Морфологически они похожи на псевдомонад: это одиночные палочки, слегка изогнутые, с одним толстым полярным жгутиком. В цикле развития В. bacteriovorus есть стадия, сходная со спириллами. Являясь облигатными паразитами бактерий, бделловибрионы внедряются в периплазматическое пространство других клеток грамотрицательных бактерий и там сначала растут, приобретают форму длинной спириллы, а затем делятся сразу на несколько клеток. Эти клетки приобретают жгутики и выходят из клетки хозяина, активно нападая на новые бактерии.