66. Світовий режим у лісовому фітоценозі.

Лісова рослинність своїм наметом затримує сонячну радіацію чим створює специфічні умови існування для рослин нижніх ярусів. Кількість затриманої сонячної радіації залежить від породного складу насадження, його віку та повноти, типу лісу. Втім для початку процесу фотосинтезу і утворення хлорофілу рослинам достатнє досить слабке світло. Хвойні породи здатні утворювати його навіть у темряві ( наприклад, у полярних районах, де сосна і ялина знаходяться близько 100 днів у відносній темряві). Однак для нормального розвитку рослин зміна дня та ночі, надходження певної кількості світла є обов'язковою умовою їх існування. Величини тривалості денного освітлення і нічної темряви та кількості свіла для різних деревних порід різна. Відомо що, показник величини піднаметової радіації, виражений у відсотках від радіації відкритих місць змінюється в зв'язку з віком деревостанів. Так, у сосняку- брусничнику простежується слідуюча динаміка цього показника (М.І.Сахаров): у 15 – річних насадженнях він складає – 36,2 %; 30 - річних – 16,6 %; 70 - річних – 22,7 %; 100 - річних – 30,7 %. Необхідно відмітити, що з віком у насадженнях змінюється величина крон, їх охвоєність і облистяність, а в зв'язку з цим змінюється і кількість світла, що проходить до ґрунту. У стадії жерднякового віку в насадженнях настає найбільша зімкнутість. В міру старіння насаджень вона зменшується, у зв'язку з чим збільшується кількість світла і тепла, що проникає під полог лісу.

В лісових насадженнях простежується також вертикальна динаміка сонячної радіації. Якщо над поверхнею крон соснового 100-річного деревостану вона складає 100 %, то за даними А.А.Молчанова, безпосередньо під кронами вона дорівнює 30 % від першого показника, на висоті 1 м над ґрунтом – 25 %, над трав'яним покривом – 10% і у моховому покриві – менше 5%. Можна знову ж таки навести матеріали досліджень російського вченого М.І.Сахарова, який встановив надходження сонячної радіації під полог насаджень для різних типів лісу (табл 11). Виявляється, що в густих ялинниках у стадії жердняку освітленість опівдні досягає не більш як 1 – 2 % у порівнянні з полем.

По мірі зріджування повноти насаджень надходження сонячної радіації до нижніх ярусів рослинності збільшується. Якщо в сосняку-брусничнику при повноті 0,7 сумарна радіація складає 31,5%, то при зімкнутості 0,9 вона дорівнює 11,6%, тобто на кожні 0,1 повноти освітлюваність змінюється приблизно на 10%

На освітленість поверхні ґрунту в насадженнях сильно впливає наявність та кількість підросту та підліску. Густий підлісок з ліщини може зменшувати радіацію, що досягає землі, у більшому ступені, ніж лісовий намет деревостану.

Деревні рослини помітно реагують на зміну освітлення. Сильне освітлення і висока температура викликають розпад хлорофілу і загибель листів. Нестача світла викликає ослаблення асиміляції і відмирання листів, а потім і гілок. Візнер дослідив що, велика кількість світла використовується при розсіяному освітленні, тому що в ньому міститься до 50 – 60 % фізіологічних активних променів, що сприяють утворенню органічних речовин. За спостереженнями Л.А.Іванова, вміст фізіологічних променів у розсіяній радіації блакитного неба доходить до 90%, а у радіації, що проникає під намет сосни, він складає близько 30%, в густих насадженнях зменшується до 17%.

Ослаблення інтенсивності освітлення компенсується підвищенням фізіологічної якості світла. Коефіцієнт використання фізіологічної радіації при доцільній густоті деревостану досягає 3%, тоді як коефіцієнт використання сумарної радіації, що йде на процес фотосинтезу, складає близько 1,5%, а інша енергія витрачається на транспірацію.

Встановлено, що ступінь світлолюбності і тіньовитривалості рослин визначається інтенсивністю дихання. Н.А.Максимов розрахував, що при високій інтенсивності світла споживання променистої енергії в процесі фотосинтезу більш ніж у 10 разів перевищує її споживання при диханні. Зі зменшенням освітленості настає момент, коли процеси фотосинтезу і дихання врівноважуються, тобто настає крапка компенсації. Для більшості рослин вона ще не встановлена, однак Л.А.Іванов вважає, що при радіації 3 – 5% від відкритого місця хвоя сосни досягає компенсаційного мінімуму при температурі 18 - 20°С, а тіньова хвоя – при більш слабкому освітленні.

Освітленість у насадженнях різко міняється по вертикалі: від 300 – 400 люкс у молодняках до 1200 люкс у спілих насадженнях. На половині висоти деревостанів освітленість від 2 до 5 разів більше в порівнянні з освітленістю поверхні ґрунту. У спілих деревостанах освітленість між кронами зростає до 70%, у молодих і середньовікових насадженнях коливається від 4 до 18%. При густому стоянні дерев, особливо при наявності рясного підліску, знижується приріст деревини у комлевій частині. Вирубка другого ярусу і підліску поліпшує приріст навіть у перестійних деревостанів.

Дослідженнями А.А.Молчанова встановлено, що при освітленості до 0,6% від її величини на відкритому просторі трав'яниста рослинність зникає. Для її сприятливого розвитку достатня освітленість у 2 – 3%. Для росту і розвитку підліску під пологом насаджень освітленість повинна бути не менш 4 –7% від освітленості відкритого простору. У цих умовах кількість підросту може досягати 8 – 10 тис. шт. на 1 га. Ґрунтовні дослідження, проведені А.А.Молчановим ще у 50-60 – ті роки минулого століття, дозволили йому встановити баланс сонячної радіації (рис. 11).

Оскільки для будь–якого процесу, який здійснюється в органічному та неорганічному світі, в тій чи іншій формі необхідна енергія, тому прироньо, що адаптація до сонячного випромінювання, оптимальному поглинанню і використанню його була і є основним стержнем еволюційного процесу, початок якого лежить в далеких геологічних епохах і який привів до створення оптичної системи, головним чином листка. Він поглинає 80–90 % сонячної радіації у вузькому діапазоні хвиль 0,3–0,7 мк, де сконцентровано близько 50 % енергії всього спектрального діапазону. Аналіз оптичних властивостей рослин в той же час свідчить, що адаптованість до сонячної радіації досить відносна. Так, можна було б чекати від рослин, які постійно зростають при меньшій інсоляції (під наметом деревних порід), збільшення поглинаючої здатності листка для задоволення потреб в лучистій енергії. Але насправді цього невідбулося – оптичний апарат зостався недорозвинутим. Або, можна було б передбачити, що листки повинні поглинати і використовувати для фотосинтезу не тільки видиму, а й інфрачервону радіацію, але практично це не відбувається.