Передача возбуждения в нервно-мышечном синапсе

Структура нервно-мышечного синапса представлена на рисунке. В процес­се передачи возбуждения с нерва на мышечные волокна выделяют три последовательных процесса:

1. электрический, включащий до­стижение нервным импульсом концевой веточки аксона, деполяри­зацию и повышение проницаемости ее мембраны, выделение ацетилхолина (АХ) в синаптическую щель;

2. химический, основу ко­торого составляет диффузия медиатора АХ к постсинаптической мембране и образование на ней его комплекса с холинорецептором; 3. электрический, включащий увеличение ионной проницаемости постсинаптической   мембраны,   возникновение   локального   электрического потенциала (потенциала концевой пластинки; ПКП), разви­тие   потенциала действия   мышечного  волокна.

1 — миэлиновая   оболочка   аксона; 2 — концевые   веточки   аксона; 3 —  пузырьки,   содержащие   ацетилхолин; 4 — митохондрия; 5 — пресинаптическая   мембрана,   покрывающая   концевую   веточку аксона в  зоне нервно-мышечного синапса; 6 — синаптическая  щель; 7 — постсинаптическая   мембрана,   покрывающая   мышечное   волокно в  зоне  нервно-мышечного  синапса; 8 — ацетилхолинорецепторы  на постсинаптической   мембране; 9 — митохондрия   мышечного волокна; 10 — ядро   мышечной   клетки; 11 — миофибрилла.

13. Утомление нервно-мышечного препарата и утомление в целом организме.

Утомление — сложное   явление,   развивающееся   во   всем организме. Развивающееся в опыте утомление изолированной мышцы в связи с ее длительной работой выражается в постепенном уменьшении амплитуды сокращений, удлинении фазы расслабления, а также в том, что расслабление постепенно становится все менее полным — развивается контрактура. Специальные исследования обнаружили, что в утомленной мышце уменьшается возбудимость (порог раздражения повышается), удлиняется скрытый период (отрезок времени от момента начала раздражения мышцы до момента начала сокращения), увеличивается вязкость. Необходимо отметить, что эти признаки имеют место и при двигательной деятельности в мышцах всего организма. Нервно-мышечный препарат содержит в себе три элемента: мышечное волокно, нервно-мышечный синапс и нервное волокно. Опыт показывает, что при утомлении нервно-мышечного препарата изменение функциональных свойств наступает, в первую очередь, в нервно-мышечных синапсах, во вторую очередь, — непосредственно в мышечных волокнах. Что касается нервных проводников, то они, как впервые показал Н. Е. Введенский, практически «неутомимы». Изменение функциональных свойств нервно-мышечных синапсов выражается в нарушении процесса передачи возбуждения с нервных волокон на мышечные. Утомление организма как результат сдвигов в функциональном состоянии центральной нервной системы.  Мышечная работа - это целостная деятельность всего организма. Функционирование организма как целого и его взаимодействие с внешним миром осуществляется посредством нервной системы при ведущей роли ее высшего отдела — коры больших полушарий. Нервная система наиболее чувствительна к изменениям внутренней среды. Такие факторы утомления, как накопление в крови продуктов работы клеток, уменьшение содержания в крови сахара, недостаток при некоторых условиях кислорода в крови, понижают работоспособность организма не прямо, а главным образом опосредствованно — через центральную нервную систему. Эти возможности коры больших полушарий и других отделов мозга, осуществляемые через посредство интрацентральных путей и вегетативных нервов, реализуются с помощью регулирующих влияний на все органы и ткани, в том числе также и на ЦНС. В активизации этих влияний ведущая роль принадлежит условнорефлекторным реакциям, возникающим при действии самых разнообразных сигнальных раздражителей. Утомление — процесс фазный, как и многие другие процессы в организме человека. В первой фазе возникает некоторое напряжение в деятельности физиологических систем. Устойчивое состояние может еще не нарушиться, но поддерживать его становится все труднее. Только современные математические приемы обработки результатов физиологических исследований с помощью компьютеров позволили «увидеть» эту фазу утомления. Во второй фазе уже отчетливо видны нарушения устойчивого состояния. При мышечной деятельности это проявляется в несогласованном снижении одних показателей и повышении других. Например, потребление кислорода может начать снижаться, а объемная скорость дыхания при этом возрастать. Это явный признак снижения эффективности и разбалансировки в деятельности вегетативных систем, характерный для утомления. При этом работа по-прежнему выполняется в том же объеме, с прежней интенсивностью: компенсаторные механизмы все еще справляются с удержанием необходимых функциональных свойств мышц. При умственной работе эта фаза обычно проявляется в увеличении числа ошибок, т.е. опять же в снижении эффективности, при сохранении скорости работы. Третья фаза — срыв устойчивого состояния. Разбалансировка в работе вегетативных систем быстро нарастает, их эффективность резко падает, и вслед за этим наступает отказ от работы («Не могу!»). Умственная работа, не требующая столь больших энергетических ресурсов, может при этом и продолжаться, однако ее неэффективность делает ее продолжение совершенно бессмысленным. Таким образом, чем дольше не наступает утомление при определенном уровне нагрузки либо чем выше уровень нагрузки, при котором наступает утомление, тем выше работоспособность человека.