Щенкам спаниелей и фокстерьеров в раннем возрасте подрезают хвосты, чего не делают со щенка­ми сеттеров и овчарок. У спаниелей и фокстерьеров щенки с укороченными хвостами рождаются гораздо чаще, чем у сеттеров и овчарок. Как это можно объяснить? (ШБО, 9 кл., 1988 г.)

Ответ. Наиболее правдоподобное объяснение состоит в том, что среди сеттеров и овчарок ведется искусст­венный отбор, направленный против короткохвостых осо­бей. Если появляется щенок овчарки или сеттера с уко­роченным хвостом, то он выбраковывается как не соответствующий стандарту породы и не допускается к размножению. Можно сказать, что на овчарок и сет­теров действует стабилизирующий отбор по длине хвоста (чересчур длинный хвост считается отклонением от иде­ального экстерьера). Среди спаниелей и фокстерьеров отбор по длине хвоста не ведется, так как всем щенкам хвосты все равно подрезают. Мутации, вызывающие «короткохвостость», для них нейтральны и могут рас­пространяться в популяции.

При ответе на этот вопрос школьники обычно помнят, что приобретенные признаки не наследуются, однако некоторые из них все же пишут, что «неупражнение» хвоста может постепенно приводить к «атрофии» соот­ветствующих генов. Гораздо чаще встречается другая ошибка: школьники считают, что отбор ведется среди спаниелей и фокстерьеров. Обычно это подтверждается рассуждениями о том, что хвост этим собакам мешает в их «профессиональной деятельности». Эти доводы не­логичны: ясно, что никому не придет в голову затрачи­вать силы на выведение короткохвостой породы, когда хвост можно подрезать.

Иногда выдвигается предположение, что подрезание хвоста может вызывать повышение смертности (из-за инфекций и т. п.) среди щенков. В этом случае щенки с укороченными хвостами выигрывают в приспособлен­

ности (реально, правда, это вряд ли имеет место; к тому же неясно, какой длины «укороченный» хвост: может быть, и его подрезают).

Нередко предполагается, что у разных пород мута­ция «короткохвостости» возникает с разной частотой или что механизм наследования этого признака различен (известно, что длина хвоста определяется несколькими генами; если их число больше у овчарок и сеттеров, то возникновение такого сочетания, которое приводит к появлению укороченного хвоста, может быть менее вероятным). Эти предположения вряд ли соответствуют действительности, ведь все породы собак весьма близки (а даже у разных близких видов один и тот же признак часто имеет одинаковый механизм наследования и сход­ную частоту мутирования).

Наконец, в различиях между породами могут играть роль такие факторы, как дрейф генов. При выведении породы могла использоваться небольшая группа особей, среди которых случайно оказались носители аллелей «короткохвостости». Частота встречаемости этого при­знака могла повыситься и в результате близкородствен­ных скрещиваний. Такое объяснение вполне допустимо, но школьники (даже знакомые с популяционной гене­тикой) его практически не приводят.

18. Каким образом в процессе эволюции может идти совершенствование тех или иных структур у таких общественных насекомых, как муравьи или пчелы? Проблема состоит в следующем. Пусть у ра­бочих пчел появилось какое-то приспособление, например лучше устроенные щеточки для сбора пыль­цы. Они не могут передать это приспособление сле­дующим поколениям, так как не оставляют потомства. А матка не имеет таких приспособлений, и, уж во вся­ком случае, она сама не подвергается отбору по этому признаку. (ЗБШ)

Ответ. Отвечая на этот вопрос, необходимо объяс­нить два момента: механизм передачи признаков следую­щему поколению и механизм действия отбора. Ясно, что передача признака возможна только в том случае, если определяющая его мутация возникла в половых клетках матки или трутня. Первый случай более важен, так как

большинство пчел данного улья — потомки одной матки, а сперму она обычно получает от нескольких трутней, и их признаки передаются лишь части рабочих пчел сле­дующего поколения. Важно понимать, что эти признаки могут передаваться потомкам незавйсимо от того, про­являются ли они у матки. Точно так же у быка есть гены, определяющие молочность, которые он передает дочерям, но сам бык, как известно, молока не дает (в случае с пчелами проявление признака может зависеть от дейст­вия условий, в частности от кормления личинок).

Как же действует отбор? Если речь идет о таком при­знаке, как щеточки, то в случае проявления его у боль­шинства особей ясна выгода для всей семьи. Семья боль­ше запасает меда, лучше переносит зимовку; выводится больше рабочих и молодых маток; чаще происходит рое­ние. Другие семьи вытесняются в результате борьбы за существование (например, чаще гибнут в холодные длин­ные зимы), а могут и проигрывать в конкуренции (на­пример, если новый признак — большая «растороп­ность» разведчиков, такая семья скорее займет подхо­дящее жилище). В преуспевающей семье выплодится и больше трутней, которые могут осеменить маток из других семей; таким образом, распространение выгод­ного признака ускорится.

Если строго придерживаться условий задачи, ответ этим исчерпывается. В сущности, он сводится к тому, что отбор действует не на матку и не на рабочих особей, а на всю семью как целое. Но на самом деле есть и дру­гие возможности.

Возьмем такие признаки, как быстрота полета или агрессивность. По ним может идти не только «межсе- мейный» отбор, но и индивидуальный отбор маток. На­пример, у матки, которая быстрее летает, меньше шансов погибнуть, став жертвой хищников во время брачного полета. Другое отклонение от условий задачи состоит в том, что рабочие особи иногда размножаются. Обычно, упомянув об этом, школьник считает, что про­блема решена. Однако как же действует отбор? Это ведь надо объяснить в любом случае. Как правило, рабочие пчелы откладывают только гаплоидные яйца; развив­шиеся из них трутни могут передавать возникший у рабочей пчелы признак в другие семьи, но механизм отбора при этом останется тот же («межсемейный»).

Но у одной из рас медоносной пчелы рабочие могут откладывать диплоидные яйца, из которых развиваются рабочие или матки; тогда по признакам, непосредственно связанным с выживаемостью, может действовать и ин­дивидуальный отбор внутри семьи.

19. Как в ходе эволюции может возникнуть при­способление, функция которого может выполняться только в том случае, если оно уже полностью сфор­мировано? Разберите этот вопрос на примере элек­трического органа ската. Поясним вопрос. Электриче­ский орган ската возник из мышц, которые утратили способность к сокращению, но зато стали генериро­вать сильные электрические токи; слабые токи гене­рируют любые мышцы. На ранней стадии развития органа мышцы должны были начать сокращаться не­много хуже, а их токи все еще были слишком слабы, чтобы их можно было использовать для охоты или защиты от хищников. Кажется, что такой недоразви­тый орган был вреден для ската; его надо было носить на себе, «кормить», а также тратить вещество и энер­гию на его образование. Но тогда естественный отбор должен был сохранить скатов с нормально работаю­щими мышцами, которые имели преимущество. В то же время электрический орган слишком сложен для того, чтобы возникнуть сразу в готовом виде.

Этот вопрос имеет принципиальный характер, так как относится к возникновению в ходе эволюции лю­бого органа достаточно сложного строения — глаза, крыла птицы и т. п. (ЗБШ)

Ответ. Электрические скаты, видимо, возникли от аку­лоподобных предков в связи с переходом к малоподвиж­ному донному образу жизни. Они обитают в основном на мелководье в прибрежных районах морей, но встре­чаются и на значительных глубинах (до 1000 м). Часто лежат на дне, полузарывшись в грунт.

К такому образу жизни предки скатов перешли, ве­роятно, еще до появления у них электрических органов. Сразу отметим, что при малоподвижном образе жизни утрата некоторыми мышцами способности к сокращению могла существенно не сказываться на приспособлен­ности (питаются скаты в основном малоподвижной до­

бычей, за которой не надо гоняться, и от врагов они пря­чутся, а не убегают). Такие видоизмененные мышцы, если они продолжали играть какую-то роль в морфогене­зе (например, роль индуктора для других органов), могли сохраниться и в том случае, если бы они не приобрели новых функций. Но это, конечно, не объясняет, как из них развился электрический орган.

Весьма существенно, что уже у предков скатов — акул — имеются электрорецепторы. Они играют важную роль в поисках добычи; поскольку мышцы животных генерируют токи, с помощью этих рецепторов акула может, например, обнаружить лежащую на дне камбалу. При наличии таких рецепторов слабые импульсы тока могут использоваться для ориентации: предметы, попа­дающие в электрическое поле, искажают его силовые линии, которые воспринимаются электрорецепторами. Кроме того, могут восприниматься и импульсы, испускае­мые другими особями. В условиях придонного существо­вания, где видимость часто ухудшена, роль такого спосо­ба ориентации при поисках добычи или обнаружении полового партнера особенно велика.

Многие «слабоэлектрические» рыбы используют электрические импульсы именно для ориентации в тем­ноте или в мутной воде. И у некоторых электрических скатов напряжение их разрядов явно недостаточное для защиты или охоты, а у электрического угря — рыбы с наиболее сильными разрядами — есть специальная сла­бая «батарея», импульсы которой используются для электролокации. Интересно, что среди электрических скатов есть слепые виды.

Таким образом, можно предполагать, что первона­чально слабые токи, генерируемые мышцами, могли играть роль в ориентации скатов. Ясно, что при этом приобретали преимущество особи, способные генериро­вать более сильные импульсы: они позволяли обнаружить добычу, хищника, полового партнера или препятствие на большем расстоянии. При достижении определенной силы разрядов скат мог использовать его уже и для защиты (возможно, сперва от более мелких эктопара­зитов, а затем и от крупных хищников), и при охоте. Таким образом, в возникновении электрического орга­на сыграли роль несколько факторов: наличие преадап- таций (электрорецепторы), смена образа жизни (в но-

вых условиях утрата части мышц не была слишком вред­на) и смена функций. После того как мышцы стали генерировать импульсы, служащие для ориентации, их строение могло уже существенно не меняться: увеличение напряжения, вероятно, достигалось за счет полимериза­ции — .увеличения числа электроцитов (элементов «бата­реи» ската).

20. В процессе эмбрионального развития проис­ходит трата энергии и вещества на формирование та­ких, казалось бы, бесполезных органов, как жабры у зародышей млекопитающих. Почему формирование таких органов не было устранено естественным отбо­ром в ходе эволюции? (ЗБШ)

Ответ. Жабер у зародышей млекопитающих нет, так как у них не развиваются жаберные лепестки. Но у них- действительно формируются и жаберные мешки, и жа­берные дуги и даже закладывается несколько пар жа- берных щелей. Жаберные щели позднее зарастают и, ви­димо, никакой роли не играют, а просто появляются как побочный эффект закладки жаберных мешков. Почему же происходит «трата» энергии и вещества на образо­вание жаберных мешков?

Оказывается, эти «бесполезные» органы принимают непосредственное и весьма важное участие в органоге­незе. Они участвуют в образовании полости среднего уха и евстахиевой трубы (первая пара), нёбных мин­далин (вторая пара), тимуса и паращитовидных же­лез (третья — пятая пары). Наконец, из задней пары жаберных мешков образуются зачатки легких. Жабер­ные дуги, которые закладываются вместе с жаберными мешками, видимо, благодаря их индуцирующему влия­нию тоже выполняют немаловажные функции. Один из элементов жаберной дуги, например, преобразуется в слуховую косточку — стремечко; другие дают ряд хря­щей гортани. Итак, главная причина сохранения жабер­ных мешков у зародышей млекопитающих ясна: пере­став непосредственно выполнять роль органов дыха­ния, они стали участвовать в образовании других жизнен­но важных органов (в том числе и связанных с дыха- тельной функцией) либо непосредственно, либо в качест­ве индукторов.

Другую возможную причину сохранения жаберных мешков можно проиллюстрировать такой гипотетиче­ской схемой. Пусть развитие легких «запускается» включением определенных генов. Логично допустить, что, поскольку легкие гомологичны одной из пар жаберных мешков, остальные пары начинают развиваться под влиянием тех же генов. Если включение этих генов вызы­вает некоторое вещество — индуктор,— которое выде­ляется в достаточно обширном участке-зародыше, то сохранение жабер получит объяснение даже в том слу­чае, если они действительно бесполезны: просто сохране­ние соответствующей генетической программы и способа ее осуществления необходимо для развития важного органа.

Видоизменить программу так, чтобы легкие развива­лись, а жабры — нет, в принципе можно, но не так-то просто; например, если индуктор (в предложенной схеме) будет выделяться только в очень небольшом участке, это может снизить «надежность» закладки легких. (Нужно отметить, что генетическая программа развития органа может сохраняться и в том случае, если способ ее осуществления «забыт». Например, у птиц можно экспериментально вызвать образование зу­бов; таким образом, необходимые гены сохранились в геноме птиц в рабочем состоянии, хотя стабилизирую­щий отбор на этот признак никак не может действо­вать — в норме зубов просто нет.)

Основная ошибка школьников при ответе на этот воп­рос состоит в том, что они часто ограничиваются общи­ми рассуждениями типа: «Изменение одного звена в цепи развития неизбежно приведет к изменению осталь­ных. Если такое изменение возникает на ранней стадии, то на последующих возможны серьезные нарушения развития. Поэтому и происходит консервация начальных стадий развития». По существу, тем самым отрицается возможность архаллаксисов; при этом школьники забы­вают, что у тех же млекопитающих именно на самых ранних стадиях развитие идет совершенно не так, как у их предков — амфибий или рептилий.

21. Какие щенки лучше поддаются цирковой дрес­сировке; те, чьи предки в течение ряда поколений

выступали в цирке, или те, чьи предки несли сторо­жевую службу? (ШБО, 9 кл., 1974 г.)

22. Известно, что в перенаселенных популяциях грызунов у самок рассасываются эмбрионы, что пре­кращает опасный всплеск численности. Для популя­ции это очень хорошо.

Как Вы думаете, каким образом этот признак мог быть закреплен естественным отбором? Ведь вроде бы из двух самок больше шансов оставить потомство у той, которая все-таки родит детенышей, пусть даже шансы на выживание потомства малы (но все-таки больше, чем если потомства просто нет). (ШБО, 9 кл., 1985 г.)

23. Почему рудиментарные органы часто не исче­зают полностью, а сохраняются в сильно уменьшен­ном виде? (ШБО, 9 кл., 1985 г.)

24. Известны случаи мимикрии, когда друг другу подражают несколько разных несъедобных видов. Ка­кие преимущества дает такая мимикрия животным? (ЗБШ)

25. Приспособление организмов к взаимовыгодно­му совместному существованию (мутуализм) имеет заметное адаптивное значение лишь при достаточно совершенном развитии этих приспособлений. Как же они могли возникнуть в ходе эволюции, если на ран­нем этапе развития они, по-видимому, не могли быть полезными для обоих видов? Разберите этот вопрос на каких-либо конкретных примерах. (ЗБШ).

Учебное пособие

Биология в вопросах и ответах: Учебное пособие/ М.Б. Беркинблит, С.М. Глаголев, М.В. Голубева и Б63 и др. - 2-е изд. - М.: МИРОС - Междунар. отношения, 1994. - 216 с.

ISBN 5-7084-0059-5 (МИРОС)

ISBN 5-7133-0800-6 (ИМО)

Книга — задачник для углубленных занятий по биологии. Боль­шинство приведенных в нем задач и вопросов предлагалось в раз­ные годы на школьных Биологических олимпиадах МГУ, использо­ваны также задачи из заданий Биологического отделения ВЗМШ.

В книгу включены вопросы по ботанике, зоологии, физиологии, эволюционной теории, экологии, генетике и молекулярной биоло­гии. Таким образом, задачник покрывает все основные темы школь­ного курса. К части задач приведены ответы.

Для школьников, учителей, руководителей школьных биологи­ческих кружков и др.

4306021100-044

Б “ Без объявл. ББК28л7

003(01)-94