4.5. Состав, строение и морфофункционадьная характеристика мышечных волокон различных типов

В главе 3 была уже дана характеристика основных свойств MB различных типов. В данном параграфе рассмотрим этот вопрос более детально, на основе известных фактов о составе и строении мышечного волокна, а также путей ресинтеза АТФ в мышечных волокнах.

Мышечные волокна типа I используют аэробный механизм ресинтеза АТФ, они окружены многочисленными кровеносными сосудами и могут сокращаться длительное время. Показано (В. И. Козлов, И. О. Ту- пицын, 1982), что значение поверхностного показателя, характеризующего отношение поверхности капилляров к поверхности обслуживаемых ими мышечных волокон, у волокон типа I в два раза больше, чем у волокон типа II. Такая мощная сеть капилляров необходима для доставки кровью в мышечные волокна большого количества кислорода, используемого для окисления в митохондриях белков, жирных кислот и углеводов. Поэтому эти волокна называются окислительными. В них много белка миоглобина (именно наличие этого белка придает волокнам красный цвет). Миоглобин участвует в транспортировке кислорода внутри мышечного волокна от его сарколеммы к митохондриям. Естественно, что в волокнах типа I много митохондрий. Митохондрии достаточно крупные и занимают до 15 % объема саркоплазмы (В. Л. Быков, 1998), так как основной механизм получения энергии в этих волокнах — окисление в митохондриях белков, жирных кислот и углеводов.

В волокнах типа I слабо развит саркоплазматический ретикулум. Поскольку саркоплазматический ретикулум играет важную роль в быстром освобождении ионов Са2+ в начале сокращения мышцы, то его слабое развитие не позволяет волокнам типа I развить высокую скорость сокращения. Кроме того, фермент АТФ-аза, участвующий в гидролизе АТФ, в MB типа I обладает^низкой активностью. Это обстоятельство также не позволяет MB типа I развить высокую скорость сокращения. Так как время для развития максимума силы у этих волокон достаточно большое (время одиночного сокращения составляет 110 мс), развиваемая мощность сокращения невысока. У этого типа мышечных волокон крайне ограничен запас углеводов в виде гликогена и низка активность ферментов гликолиза (М. И. Калинский, В. А. Рогозкин, 1989).

Мышечные волокна типа IIB используют анаэробные механизмы ресинтеза АТФ (креатинфосфатный и гликолитический). Они характеризуются хорошо развитым саркоплазматическим ретикулумом. Фермент АТФ-аза в волокнах типа IIB обладает высокой активностью. В саркоплазме этих волокон имеются значительные концентрации креатин- фосфата и гликогена.

Эти особенности строения быстрых волокон связаны с тем, что они, обладая высокой скоростью расхода энергии, требуют высокой скорости ресинтеза АТФ. Ее обеспечивают креатинфосфатный и гликолитический механизмы ресинтеза АТФ. В отличие от тканевого дыхания, ресинтез АТФ осуществляется непосредственно в саркоплазме возле миофибрилл, что способствует более быстрому использованию этого макроэрга (АТФ).

Итак, волокна типа IIB предпочитают креатинфосфатный и гликолитический пути ресинтеза АТФ. Однако вследствие быстрого исчерпания запасов креатинфосфата и гликогена в саркоплазме время работы этих волокон ограничено. За высокую скорость получения энергии волокна типа IIB «платят» быстрой утомляемостью, так как гликолиз, как указывалось выше, ведет к образованию молочной кислоты, накопление которой повышает кислотность среды, что приводит к уменьшению активности фермента АТФ-азы. Это в итоге значительно понижает их активность.

Так как мышечные волокна типа ИВ используют в основном анаэробный путь ресинтеза АТФ, они обладают сравнительно слабым по сравнению с волокнами типа I кровоснабжением (3 капилляра на волокно) и содержат меньше белка миоглобина, поэтому они более светлые и названы «белыми». У волокон типа IIB меньше митохондрий по сравнению с волокнами типа I. К тому же митохондрии в волокнах типа IIB более мелкие и занимают не более 7 % объема саркоплазмы.

Волокна типа IIB способны развивать высокую скорость сокращения и силу. Так как время для развития максимальной силы у этих волокон небольшое (время одиночного сокращения составляет 30—50 мс), развиваемая мощность сокращения очень высока.

Мышечные волокна типа IIA обозначают как промежуточные, окислительно-гликолитические, быстрые, устойчивые к утомлению. В мышечных волокнах типа IIA хорошо развит саркоплазматический ретикулум. Мышечные волокна типа IIA богаче митохондриями, чем волокна IIB типа, и практически не отличаются по этому признаку от мышечных волокон типа I. Митохондрии в мышечных волокнах типа I имеют преимущественно поперечную, а в мышечных волокон типа IIA — продольную ориентацию (вдоль мышечного волокна). Они часто образуют скопления под сарколеммой. В саркоплазме мышечных волокон типа IIA встречается достаточно большое количество липид- ных капель. Мышечные волокна типа IIA содержат больше миоглоби- на, чем MB типа ИВ. Содержание креатинфосфата в мышечных волокнах типа НА ниже, чем в волокнах типа ИВ, и не отличается от такового в волокнах типа I. Волокна типа IIA имеют такой же набор ферментов для полного окисления углеводов и жирных кислот, как и в медленных волокнах, и к тому же располагают ферментами гликолиза, то есть способностью расщеплять углеводы до молочной кислоты. В связи с этим мышечные волокна данного типа представляются универсальными в плане их метаболизма. Так как мышечные волокна типа IIA способны длительное время работать с достаточно большой мощностью, они могут рассматриваться как универсальные мышечные волокна в плане их функциональных возможностей.