8.3.2. Гипотезы, объясняющие тренировочные эффекты воздействияно скелетные мышцы роботы в различных режимах

Гипотеза «перерастянутых» саркомеров. Согласно этой гипотезе, механизм повреждения саркомеров базируется на зависимости напряжения, развиваемого саркомером, от его длины. Как предположил D. L. Morgan (1990), при активном растяжении мышцы основное изменение ее длины будет осуществляться за счет самых слабых саркомеров в миофибрилле или, строго говоря, самыми слабыми полусаркомерами.

Если длина саркомера вследствие растягивания начинает превышать оптимальную, при которой саркомер способен развить максимальное напряжение, его последующее удлинение приводит к падению напряжения. Это происходит из-за того, что в зоне перекрытия толстого и тонкого миофиламентов уменьшается количество активных поперечных мостиков. Поэтому саркомер начинает быстро растягиваться, пока не достигнет критической точки, в которой его напряжение падает до нуля. При этом саркомер становится перерастянутым. Этот процесс повторяется многократно с растяжением следующего самого слабого саркомера, и так далее. В конце растяжения мышцы, когда она расслабляется, большинство перерастянутых саркомеров принимают обычную длину и возобновляют свою функцию. Однако некоторые саркомеры не в состоянии ее возобновить и поэтому остаются разрушенными. Повторные эксцентрические сокращения приводят к увеличению количества поврежденных саркомеров и, как следствие, к повреждению мембраны мышечного волокна, что впоследствии обусловливает его полное разрушение.

Гипотеза противодействия внешних и внутренних сил. Для того чтобы мышца начала работать в эксцентрическом режиме, то есть удлиняться из состояния изометрии, момент внешних сил должен превосходить момент силы мышцы. Это возможно только в том случае, если часть двигательных единиц (ДЕ) будет дезактивирована, то есть прекратит свою активность и, как следствие, будет уменьшено количество активных мышечных волокон. Это подтверждается исследованиями метаболических затрат и суммарной ЭАМ, которые меньше при работе в эксцентрическом режиме по сравнению с другими режимами.

Из-за дезактивации части ДЕ момент внешней силы станет больше момента силы, развиваемого мышцей, и, как следствие, активная мышца начнет удлиняться. Удлинение мышцы будет сопровождаться удлинением мышечных волокон. Так как миофибриллы внутри мышечного волокна имеют «жесткую» привязку к его мембране посредством костамеров и элементов цитоскелета, длина миофибрилл, а следовательно, и саркомеров, из которых состоят миофибриллы, начнет увеличиваться.

Удлинению саркомера, находящегося в активном состоянии, будут препятствовать силы, возникающие между его толстыми и тонкими филаментами, которые стремятся уменьшить его длину. Таким образом, под действием внешних сил саркомер, находящийся в активном состоянии, растягивается, а под действием сил, возникающих при взаимодействии толстых и тонких филаментов, стремится укоротиться. Следствием этого будет повреждение элементов цитоскелета и мембранного скелета мышечных волокон, а также повреждение Z-дисков миофибрилл. Частое повреждение Z-дисков свидетельствует о том, что они представляют собой одно из «слабых мест» с точки зрения механики. Так как толщина Z-дисков у мышечных волокон типа II меньше, чем у мышечных волокон типа I, они повреждаются в большей степени. Для того чтобы эксцентрическое упражнение выполнялось с большей скоростью, необходимо дезактивировать дополнительное количество ДЕ и, следовательно, мышечных волокон. Таким образом, момент силы, развиваемый мышцей, уменьшится еще больше, что приведет к большему повреждению мышечных волокон. Отсутствие повреждения при растягивании пассивной мышцы происходит вследствие того, что внешней растягивающей силе не противостоит сила, возникающая между толстыми и тонкими филаментами саркомера. Отсутствие сил, стремящихся укоротить саркомер, позволяет ему максимально увеличить свою длину.

Предлагаемая концепция объясняет, почему при концентрическом и изометрическом режимах работы мышцы также повреждаются мышечные волокна, однако в меньшей степени, чем при эксцентрическом. Из результатов физиологических исследований хорошо известно, что между возникновением потенциала действия и началом механической реакции мышцы протекает некоторое время — латентный период. Это свойство мышцы проявляется особенно четко при ее отягощении большими грузами. При этом латентный период тем больше, чем больше внешнее отягощение. В течение латентного периода в мышце развивается процесс возбуждения, вследствие чего некоторые мышечные волокна начинают укорачиваться и утолщаться. Это приводит к увеличению периметра мышцы и возникновению тяги посредством эндо-, пери- и эпимизия мышцы. Однако в латентный период количество возбужденных мышечных волокон недостаточно, чтобы развить момент силы, необходимый для преодоления внешнего момента силы. Вследствие этого длина мышцы остается неизменной. Другими словами, в течение латентного периода мышца сокращается в изометрическом режиме. Долгое время считалось (Е. К. Жуков, 1969; В. М. Зациорский, 1979), что неизменность длины мышцы связана с растяжением сухожилий, однако А. А. Вайном (1990) было показано, что жесткость сухожилий значительно превосходит жесткость мышечных волокон. Поэтому в латентный период сухожилия своей длины не изменяют, неизменной также остается длина мышечных волокон и жестко связанных с ними миофибрилл. Это возможно только в том случае, если одни, более слабые саркомеры будут растягиваться, а другие, более сильные — укорачиваться.

При рассмотрении эксцентрического режима было показано, что растяжение саркомеров, находящихся в активном состоянии, приводит к их повреждению. Однако, так как во время латентного периода при сокращении мышцы в концентрическом режиме растягиваются не все саркомеры, а только самые слабые (сильные укорачиваются), в этом режиме должны наблюдаться меньшие повреждения мышечных волокон. Это предположение подтверждается данными М. J. Gibala et al. (1995).

При работе мышцы в изометрическом режиме происходят те же процессы, что и в латентный период при развитии возбуждения в ходе работы мышцы в концентрическом режиме. Существуют прямые доказательства этого предположения. Показано (R. L. Lieber, R. J. Baskin, 1983; J. Frieden, R.L. Lieber, 1992), что при изометрическом сокращении полуперепончатой мышцы лягушки саркомеры, расположенные возле соединения мышечного волокна с сухожилием, укорочены, в то время как расположенные в центре удлинены. Таким образом, при изометрическом сокращении мышцы часть саркомеров укорачивается, а часть медленно удлиняется.