Контрольные вопросы
Опишите состав мышечного волокна.
Опишите строение мышечного волокна.
Дайте характеристику органеллам специального назначения.
Дайте характеристику органеллам общего назначения.
Что представляют собой включения?
Каково строение (цитоскелет) мышечного волокна?
Опишите процессы, приводящие к сокращению и расслаблению мышечного волокна.
Дайте характеристику креатинфосфатному пути ресинтеза АТФ.
Дайте характеристику гликолитическому пути ресинтеза АТФ.
Дайте характеристику аэробному пути ресинтеза АТФ.
Опишите мышечные волокна различных типов на основе их состава и строения.
Опишите параметры, определяющие объем мышечного волокна.
Дайте характеристику саркоплазматической гипертрофии скелетной мышцы.
Охарактеризуйте процесс миофибриллярной гипертрофии скелетной мышцы.
Дайте характеристику гистогенезу мышечных волокон.
Опишите процесс регенерации мышечных волокон.
5 Факторы, определяющие гипертрофию скелетных мышц на уровне миофибриллы
Для того чтобы понять, какие механизмы лежат в основе гипертрофии мышц, нужно рассмотреть состав, структуру и функции миофибрилл, а также их элементов.
5.1. Состав и структура миофибриллы
Миофибриллы представляют собой органеллы специального назначения мышечного волокна. Это тонкие нити, расположенные вдоль мышечного волокна параллельно друг другу. В мышечном волокне с площадью поперечного сечения 7850 мкм2 содержится в среднем 8000 миофибрилл. Миофибриллы состоят из элементов, имеющих цилиндрическую форму — саркомеров (рис. 5.1), которые расположены последовательно, друг за другом вдоль миофибриллы. Друг от друга саркомеры отделены Z-дисками (в плоскости — Z-линии). Миофибриллу можно сравнить со стеблем бамбука, длинные секции которого соединяются друг с другом толстыми дисками. Миофибриллы идут от одного конца мышечного волокна до другого, их длина соответствует длине волокна. Длина одного саркомера в среднем равна 2,5 мкм, поэтому в одной миофибрилле длиной 5 см находится до 20 тысяч саркомеров.
Рис. 5.1. Строение миофибриллы
5.2. Состав и структура саркомера
Состав и структура саркомера не менее сложны, чем структура мышечного волокна. Каждый саркомер состоит приблизительно из 400 структурных элементов (сотов).
Сот — структурный элемент саркомера (рис. 5.2). Его основными компонентами являются: один толстый филамент, расположенный в центре, и шесть тонких филаментов, расположенных по краям саркомера и прикрепленных к Z-дискам саркомера. Сот имеет сходство с шестигранным карандашом. Грифелем такого «карандаша» является толстый филамент, он находится в середине, а тонкие филаменты, подобно ребрам «карандаша», расположены на периферии. Если сделать связку из 400 таких «карандашей» (сот), расположенных параллельно друг другу, получится объемная фигура — саркомер. В центре саркомера находится М-диск (в плоскости — М-линия), который как бы делит саркомер на две половины.
Рис. 5.2. Строение сота. Толстый филамент, подобно грифелю карандаша, расположен в середине, на ребрах карандаша находятся тонкие филаменты. Структура Z-диска и прикрепление толстого филамента к Z-диску при помощи белка титина не показаны
Если осуществить продольный разрез саркомера (рис. 5.3 и 5.4), то можно увидеть, что тонкие филаменты располагаются параллельно толстым и одним концом прикрепляются к Z-линии (Z-диску). Толстые филаменты размещены в центре саркомера. Одним концом они соединяются друг с другом и образуют М-зону (М-диск); другим концом толстые филаменты при помощи белка тишина прикрепляются к Z-линии (Z-диску).
Рис. 5.3. Строение саркомера (G.H. Pollak, 1990)
Поперечный разрез саркомера в области I-дисков, А-дисков и Н-зоны (рис. 5.4) покажет совершенно другую картину. Если провести разрез в области светлых I-дисков, будут видны только тонкие филаменты. В области максимального затемнения (А-диски) поперечный разрез саркомера покажет сложную структуру, где один толстый фила- мент окружен шестью тонкими филаментами, а каждый тонкий — тремя толстыми. В области Н-зоны при поперечном разрезе видны только толстые филаменты.
Рис. 5.4. Вверху: микрофотография продольного разреза саркомера; внизу. поперечный разрез саркомера в его различных участках (Н. Е. Huxley, 1972)
В начале изучения структуры саркомера в составе тонкого филамента был обнаружен белок актин, а в составе толстого — миозин. Поэтому иногда тонкий филамент называют актиновым филаментом, а толстый — миозиновым. Однако последующие исследования показали, что структура тонкого и толстого филаментов более сложная, чем предполагалось ранее.