3. Модель Ферхюльста (рождаемость и смертность с учетом роста численности)

Как правило, численность популяции зависит не только от рождаемости и смертности, но и от ограниченности пищевых и других ресурсов. Вскоре за созданием модели Мальтуса, бельгийский математик Ферхюльст задался вопросом: будет ли население Бельгии расти неограниченно? Ответом на этот вопрос было создание новой модели динамики численности популяции при ограниченных ресурсах, описываемая следующим уравнением: dN/dt=r*N-m*N2(1)  r - удельная скорость роста численности, N - численность популяции, m - число встреч членов популяции, при котором они могут конкурировать за какой-либо ресурс. Уравнение это отличается от уравнения экспотенциального роста (уравнения Мальтуса) выражением m*N2, которое как раз и отражает ограниченность ресурсов. Перепишем уравнение (1) так: dN/dt=N(r-m*N) (2) Выражение в скобках - это удельная скорость роста популяции. Причем чем больше численность популяции (N), тем меньше скорость роста. Если в правой части уравнения вынести за скобки выражение r  dN/dt=N*r(1-N*m/r)  и обозначить m/r за 1/K, то уравнение (1) можно переписать так: dN/dt=N*r(1-N/K) (3) При малых N значением N/K можно пренебречь, и тогда рост численности идет по экспоненциальному закону, при возрастании N и неизменном K рост численности будет замедляться, и при N близком к К рост остановится. Величину К называют емкостью среды. Она отражает возможности среды обитания предоставить популяции нужные для ее роста ресурсы.  Уравнение (3) графически отображается в виде S-образной кривой. Эта кривая называется логистической кривой, а рост численности, соответствующий уравнению (3) - логистическим. Исследуя кривую, можно сказать, что максимальная скорость роста достигается, когда численность равна K/2. В некоторый момент численность стабилизируется и остается постоянной величиной. Популяции, существующие в условиях ограниченных ресурсов, часто хорошо подчиняются правилам логистического роста. Например, когда овцы были завезены в Тасманию, рост их стада описывался логистической кривой. Но правила логистического роста приложимы не ко всем случаям. Например, у размножающихся половым путем видов, при слишком малой численности мала вероятность встреч особей разного пола и размножение может вообще прекратиться.  Для реализации модели в среде электронных таблиц уравнение (3) следует представить в дискретном виде N(i+1)=N(i)*r*(1-N(i)/K) (4) где N(i) - численность популяции в i-й момент времени; r - удельная скорость роста популяции (рождаемость/ смерность), К - емкость среды.

От уравнения Ферхюльста отталкиваются ученые, подразделяющие воспроизводство на два отдельных принципа или стратегии: R-стратегия - это почти ничем не регулируемое размножение. Смертность у таких видов огромна, но даже она не спасает популяцию от чрезмерного разрастания, в связи с чем эти виды то и дело проходят стандартную процедуру: популяционный взрыв, коллапс, стабилизация. Как только концентрация вида становится чрезмерной, начинает страдать кормовая база, распространяются инфекции, повышается уровень внутривидовой агрессии, не хватает места, включаются механизмы паники - вариантов коллапса бывает много. Но все они приводят к уничтожению большинства животных. Лемминги, несущиеся толпами в море, саранча, устилающая своими телами южные города... После коллапсов идет период относительно благополучной стабилизации, когда опять можно безнаказанно размножаться. Потом все повторяется заново. К-стратегии придерживаются почти все крупные млекопитающие и большинство видов птиц. Она заставляет вид самостоятельно контролировать свою численность разными способами. Самые популярные - воздержание и умерщвление потомства. Воздержание обычно выбирают звери-одиночки (тигры, барсуки, зяблики, медведи...). Для них характерно наличие собственных "охотничьих угодий" - территории, которая контролируется одной особью или супружеской парой.

Человек изначально носитель К-стратегии. Но т.к. мы принадлежим к виду, который ухитряется искусственно увеличивать базу своих ресурсов, наша популяция почти всегда находится в ситуации "перед взрывом". Мы же почти всегда умудрялись держать свою популяцию на пределе, за что периодически попадаем на голод, войну или мор - три основных внешних регулятора, работающих по принципу r-стратегии.