- •Глава 1
- •§ 1. Принцип рефлекса
- •§ 2. Принцип доминанты
- •§ 3. Принцип отражения
- •§ 4. Принцип системности в работе мозга
- •§ 5. Основные методы нейрофизиологии поведения. Методология, метод, методика
- •Глава 2
- •§ 1. Обшие принципы конструкции сенсорных систем
- •§ 2. Закономерности обнаружения сигналов
- •§ 3. Системная организация процессов I
- •§ 4. Распознавание, декодирование информации
- •Глава 3
- •§ 1. Физиология реиепторов
- •§ 2. Кодирование видов информации
- •§ 3. Зрительная система
- •§ 4. Слуховая сенсорная система и речь
- •§ 5. Вестибулярная сенсорная система
- •§ 6. Сенсорная система скелетно-мышечного аппарата
- •§ 7. Схема тела
- •§ 8. Кожная сенсорная система
- •Глава 4
- •§ 2. Внешняя обратная связь
- •§ 3. Внутренняя обратная связь
- •§ 4. Медиальные леллниски
- •§ 5. Двигательная программа
- •Глава 5
- •§ 3. Формы индивидуального обучения
- •§ 3. Формы индивидуального обучения
- •§ 4. Эволюция форм повеления
- •§ 5. Формирование повеления в онтогенезе
- •Глава 6
- •§ 1. Генетическая детерминация свойств поведения
- •§ 2. Биологические мотивации как внутренние детерминанты повеления
- •§ 3. Роль эмоиий в организации повеления
- •§ 4. Восприятие пространства и пространственная ориентация
- •Чах лабиринта: окружность — уровень фоновой активности (Дж. Олтон, 1978)
- •Глава 7
- •§ 1. Безусловные рефлексы
- •§ 2. Условные рефлексы
- •§ 3. Торможение условных рефлексов
- •Глава 8
- •§ 1. Конвергентная теория формирования временных связей
- •§ 2. Клеточные аналоги условного рефлекса
- •§ 3. Нейронная организация условно-рефлекторного процесса
- •В каком-то одном направлении
- •§ 4. Нейронная организация условного торможения
- •Глава 9
- •§ 1. Вилы и формы памяти
- •§ 2. Механизмы кратковременной памяти
- •§ 3. Механизмы долговременной памяти
- •Глава 10
- •§ 1. Доминанта и условный рефлекс как основные принципы интегративной деятельности мозга
- •§ 2. Высшие интегративные системы мозга
- •§ 3. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга
- •§ 4. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения
- •Глава 11
- •§ 1. Принцип рефлекса 7
§ 6. Сенсорная система скелетно-мышечного аппарата
Скелетно-мышечный аппарат является исполнительной системой организма, и поэтому его рецепторные элементы (проприорецепторы) играют особо важную Р°-1ь среди других чувствительных образований. Они проводят информацию о каж-момеите движения — положении суставов, длине и напряжении всех мышц, Участвующих в двигательном акте.
здают°СТаВе скелетнои мышцы выделяют две группы волокон. Если первые со-те усилия, которые необходимы для движений и поддержания позы (сухо-Ретпен 16 Реи,ептпоРы)'то вторые входят в состав датчиков длины — мышечных ве-Чиц г.ИХ ФУ11ки-ия сводится к формированию восходящей сенсорной имнульса-• амостоятельную группу составляют рецепторы суставного угла (рис. 21). ''Ртины ТеИа соедипепы с мышечными волокнами параллельно, а сухожильные МиРецеГ ПОС"']едовательио- Поэтому основные величины, измеряемые мышечны-и 1|ацря-1Т°^ами (веРетенами и сухожильными органами), — это изменения длины Мь11|1цыЖе1И1я Растяжеиии и сокращении мышцы. При активном сокращении 11апряЖепие веретен ослабевает (они «разгружаются») и частота импуль-
сации в соответствующих афферентных органах снижается, а сухожильный рецептор, наоборот, при этом возбуждается.
На уровне спинного мозга посредством так называемой гамма-моторной системы осуществляются наиболее простые двигательные реакции (рапного и тонн ческого типа. Гамма-моторная система устроена по принципу обратной свяЭИ (рис. 22), благодаря которой усиливается импульсация мышечного окончания при постоянной степени растяжения и возбуждаются мышечные окончания во время начала растяжения.
Афферентная импульсация от мышечпо-суставных рецепторов частью перв| ключается на мотоиейроны спинного мозга, а частью направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга, в продолговатый мозі. Отсюда Щ рут начала волокна второго порядка, получившие название медиальной нетлияИ торая закапчивается в вентро-базальном комплексе таламуса. От этих ядер беД начало нейроны III порядка, которые направляются к коре больших полуїщ^Н к сепсомоторным нолям в передней центральной извилине.
Особенностью таламического и еще в большей степени коркового звена оЩ летно-мышечнои сенсорной системы является высокая степень интеграции С<Щ сорного потока. На одни и те же нейроны, в частности пирами.ип >■ им кп сейн*
' 0Т0Р110й коры, конвергируют не только афферентные входы от кожных и мышечных рецепторов, но и проекции от зрительных, слуховых, вестибулярных и других структур.
Большую роль в интеграции скелетио-мышечиой информации и информации об1г^И1Х се"С0Рпых систем играет теменная ассоциативная область коры, где м аРУЖе'ю особенно большое количество полисенсорных нейронов. Здесь фор-"есещ СЯ ипте1 Ральпая «схема тела» и возникает целостное представление о соот-Ной СТИ соостве1ШОГО тела с окружающим пространством. Повреждения темен-ст„ ^°РЬ| "Риводят к нарушениям скелетио-мышечиой и кожной чувствителыю-Челос ' ЭТ0М паОЛ1одается значительная потеря способности к формированию стце Т"01 ° °^Раза и его локализации на площади тела и в окружающем нростран-
*°Чо го1е'1Ь"°СТЬ мышеч11ЫХ веретен подвергается мощному нисходящему влия-л°виого мозга. В ходе двигательной реакции иод влиянием нисходящих
сигналов происходит определенное перераспределение функциональной зц^Л мости восходящих систем и, следовательно, изменение приносимой ими инлД мации в деятельности высших отделов мозга.
