§ 2. Высшие интегративные системы мозга

Ретикулостволовый уровень интеграции

Ретикулярная форма­ция — филогенетиче­ски старая система мозга, которая не пред­ставляет собой единого анатомического целого и морфологически яв­ляется гетерогенным образованием.

Ретикулярная формация — это филогенетически старая система мозга, которая пе представляет собой единого анатомического целого и морфологически являет­ся гетерогенным образованием. Трудно определить и ана­томическую протяженность ретикулярной формации, ко­торая занимает центральное положение на всем протяже­нии ствола (рис. 100).

Нейроналыюй основой интегрирующей функции ре­тикулярной формации служат длиниоотростчатые клетки, аксоны которых могут распространять влияние как в каудальном, так и в ростральном направлении. Ре­тикулярные клетки соединяют разные отделы внутри ре­тикулярной формации, а последнюю со спинным мозгом, большими полушариями и мозжечком.

Каждая сенсорная система направляет пути в ретикулярную формацию. Опи­саны мощные влияния соматических и висцеральных нервов, что позволило счи­тать одной из функций ретикулярной формации висцеросоматическую интегра­цию. Показаны пути в ретикулярную формацию от ядер тройничного нерва, вес­тибулярных ядер, верхней оливы.

Кора мозга оказывает регулирующие влияния на деятельность ретикулярной формации. Пути из ретикулярной формации в нисходящем направлении — к спин­ному мозгу, мозжечку, ядрам специфических систем и в восходящем — к структу­рам больших полушарий вплоть до коры также построены по топическому прин­ципу, что свидетельствует о функциональной специализации ретикулярных ядер-

Для активности ретикулярных нейронов характерна аутогенная ритмика, ко­торая служит для осуществления тонических влияний па спинной мозг и большие полушария головного мозга. Сами ретикулярные нейроны способны отвечать на раздражения практически всех афферентных путей или центральных мозговых структур. Такая обширная конвергенция влияний у разных ретикулярных единиц значительно варьирует и зависит от функционального состояния мозга. Если ре­тикулярный нейрон дифференцирует входные влияния по их модальностям, то нолисинаптические цепи нейронов с короткими аксонами, по которым актив­ность распространяется внутри самой ретикулярной формации, лишают первона­чальный сигнал его модальной специфичности. Поэтому к ядрам таламуса посту­пает активация, являющаяся продуктом полимодалыюго интегрирования иа ре­тикулярных нейронах.

Дифференцированный характер конвергенции, тоническое фракционирова­ние и гетерогенность в организации афферентных и эфферентных связей позво­ляют заключить, что функции, приписываемые ретикулярной формации, касают­ся главным образом интеграции и регуляции разных видов деятельности.

П. К. Анохин (1968) обращал внимание на гетерохимическую чувствитель­ность отдельных синапсов и целых полинейрональных цепей, активируемых раз­дражениями различного биологического качества (боль, голод и др.).

Ретикулярные влияния по соответствующим путям могут достигать различ­ных релейных ядер сенсорных систем и дифференцированно модулировать аффе­рентные потоки. Показано, например, что концентрация внимания животного па зрительном объекте приводит к блокированию передачи сенсорных импульсов в слуховой системе (П. Эрнандец-Пеон, 1962). Явления, именуемые привыканием, связывают с регулирующей функцией ретикулярной формации. Поскольку при­выкание рассматривают как простейшей вид обучения, то ретикулярной форма-^Ци" приписывают известную роль в формировании условных рефлексов (А. Гас ^т°, И. Иошии и др.).

Интегрированные на ретикулярном уровне размодальпые афферентные аМ сылки с учетом мотивационных факторов формируют импульсные топические влияния к специфическим сенсорным системам, приводящие к модуляции прове­дения но ним соответствующих сигнализаций. В результате создаются предпо­сылки для успешного синтеза различных сенсорных Сигнализаций па более высо­ких уровнях мозга. Другая сторона восходящих ретикулярных влияний может за­ключаться в создании на таламокортикалыюм уровне такою функционального состояния (или центрального тонуса мозга), который обеспечит адекватные усло­вия для формирования разпомодалыюго афферентного синтеза.

Таламокортикальный уровень интеграции

Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. Наряду со специфическими и

несиецифическимн системами принято выделять в качестве самостоятельной ка­тегории ассоциативные таламокортикалъные системы. Применительно к выс­шим млекопитающим это своеобразные структуры, пе принадлежащие какой-ли­бо одной сенсорной системе, но получающие информацию от нескольких сенсор­ных систем. Ассоциативные ядра таламуса относятся к

Ассоциативные систе­мы мозга — это свое­образные структуры, не принадлежащие ка­кой-либо одной сен­сорной системе, но получающие информа­цию от нескольких сен сорных систем.

«внутренним ядрам», афферентные входы к которым идут не от сенсорных лемиисковых пулей, а от их релей­ных образований. В свою очередь, эти ядра проецируются па ограниченные корковые территории, которые имену­ются ассоциативными полями.

Согласно анатомическим данным, выделяют две выс­шие ассоциативные системы мозга. Первая включает зад­нюю группу ассоциативных ядер, проецирующихся па те­менную область коры, и именуется та шмопариетальной системой. Влюрая наталамическом уровне состоит из медиодораа.льпого ядрасего проекцией иа лобную область коры и называется таламофронтальной системой. Обе ассоциативные системы — продукт прогрессивной дифференциации неспе­цифического таламуса и достигают значительных размеров у приматов и чело^ века.

Таламопариетальная система. Теменная кора является местом широкой гете-

росепсорпой конвергенции по волокнам от специфических, ассоциативных и ие-специфических ядер таламуса, а также но нулям от сенсорных корковых зон и симметричной коры противоположного полушария.

Световые воздействия оказывают наиболее сильный эффект па теменную ко­ру: здесь описаны наряду с мультисепсорпыми и собс гвеппо зрительные нейроны, которые отвечают па перемещения в определенном направлении сложных геомет­рических фигур. Иногда эти же клетки отвечаю! и на звуковые воздействия, и на движения глаз.

Обнаружены три типа межеспсорпого взаимодействия па нейронах теменной

коры:

1. суммирующий нейрон, который при одновременном гегеросепсорпом раздра­жении отвечает более сильным разрядом с более коротким латентным перИО*; дом, чем иа мономодальные стимулы;

2. тормозящийся нейрон, латентный период ответа которого увеличивается»-.

когда стимул из моносеисориого превращается в гетеросепсорпый;

3) детектор комплекса, который отвечает импульсным разрядом только при комп­лексном гетеросенсорном воздействии и не реагирует на изолированное при­менение мопомодальпых стимулов (рис. 101).

Показано при этом, что в теменной коре существуют полисенсорпые клетки, отражающие докорковый, таламический уровень интеграции, наряду с такими нейронами, иа мембране которых реализуются собственно кортикальные меха­низмы межсепсорпого синтеза.

Теменная ассоциативная кора посылает мощные нисходящие связи ко многим сенсорным, лимбическим, ретикулярным и двигательным аппаратам мозга и даже образует волокна в составе кортикоспиналыюго тракта (О. С. Адрианов, 1976).

Все вышесказанное дает основание рассматривать теменные области коры как важнейший дискриминационно-интегративный аппарат больших полушарий.

После удаления теменных полей коры возникают глубокие нарушения в услов­но-рефлекторной деятельности как на простые мономодальные, так и в особенно­сти на разномодальные комплексные сигналы. Это связано со специальной ролью теменной коры в управлении процессами селективного внимания, с оптимизацией режима текущей деятельности, а также с формированием ориептационных дви­жений к опознаваемому сигналу.

В целом таламопариетальпая ассоциативная система мозга представляет со­бой:

• центральный аппарат первичного симультанного анализа и синтеза обстано­вочной афферептации и запуска механизмов ориентационных движений;

• один из центральных аппаратов «схемы тела» и сенсорного контроля текущей двигательной активности;

• важнейший элемент долобиой предпусковой интеграции, участвующий в фор­мировании целостных полимодальных образов.

Таламофронтальная система. Сенсомоториая кора получает множественные

проекции из специфических, ассоциативных и неспецифических отделов таламу­са, ассоциативные кортико-кортикальиые и траискаллозальиые входы из проти­воположного полушария и характеризуется наличием сложных синаптичсских комплексов для конвергенции иа одном и том же нейроне множества афферент­ных влияний. Не только вставочные нейроны, но и выходные элементы сепсомо­торной коры — нейроны пирамидного тракта — относятся к категории мультисен-сорных клеток.

Установлено три типа ответных реакций мультисенсорных нейронов сепсомо­торной коры:

1. привыкание, заключающееся в снижении вероятности ответа па каждый после­дующий стимул в серии;

2. сенситизация — усиление реакции при повторных применениях стимула;

3. экстраполяция — формирование упреждающего ответа нейрона па каждый по­следующий стимул в серии.

Такие пластические перестройки ответной активности нейронов в зависимо­сти от характера стимуляции и функционального состояния, интенсивности и мо­дального состава стимулов свидетельствуют о наличии сложных механизмов функциональной конвергенции, имеющих непосредственное отношение к форми­рованию системных реакций целостного организма.

Этого нельзя сказать по отношению к собственно лобным полям на дорзолате-ралыюй поверхности прореалыюй извилины кошек, которые по нейрофизиоло­гическим и морфологическим данным еще не имеют непосредственной увязки с интегративными процессами мозга, а скорее относятся к структурам неспеци­фического типа. В то же время медиобазальпые отделы лобной коры формиру­ют нисходящие пути к таламическим ядрам лимбической системы. Последствия удаления прореальной извилины у кошек состоят в дефиците зрительного опо­знания (Л. В. Черепкова, 1975) или в нарушениях точности зрительно контроли­руемых двигательных актов (Ю. А. Юиатов, 1981). Последнее связывают с тем, что основное пространство собственно лобной коры кошек занимает глазодвига­тельное поле. Нарушений в других сенсорных системах или эмоциопалыю-моти-вационной сферы не отмечалось.

Таким образом, можно выделить следующие основные механизмы работы ас­социативных систем мозга (А. С. Батуев, 1979, 1981, 1984):

1. Механизм мультисенсорной конвергенции. Его специфичность определяется тем,⁴ что к ассоциативным нолям коры конвергируют афферентные посылки, несущие информацию о биологической значимости того или иного сигнала. Такие отселектированные афферентные влияния вступают в интеграцию на кортикальном уровне для формирования программы целенаправленного пове­денческого акта.

2. Механизм пластических перестроек при гетеромодалъных сенсорных воздейст -виях. Динамический характер мультисепсорпой конвергенции может прояв­ляться либо в избирательном привыкании, либо в сенситизации, либо, нако­нец, в формировании экстраполяционного типа ответов. Установлен факт важ­ной роли доминирующей мотивации в определении спектра конвергирующих модальностей и в организация впутрикорковых интеграции. Для теменной ко­ры преобладающим может быть горизонтальный (ламинарный) тип межней-роппой интеграции, а для сепсомоторной ассоциативной коры преобладаю­щим является вертикальный (модульный) тип межиейронной интеграции.

3. Механизм краткосрочного хранения следов интеграции, заключающийся в дли­тельной внутрикорковой или таламокорковой реверберации импульсных по­токов (см. гл. 8). Последнее объясняет дефекты памяти и обучения у кошек и собак после разрушения ассоциативных нолей коры или соответствующих ядер таламуса.

Эволюция ассоциативных систем

В параллельных рядах, которыми шло развитие современных млекопитающих, хотя и сохранился общий план конструкции мозга, но таламокортикальиые его системы претерпели наиболее существенные морфофункциональные перестрой­ки. Высокого развития достигают корковые механизмы деятельности сенсорных систем с ясно выраженной тенденцией возрастания ассоциативных систем мозга со свойствами полисеисорного конвергирования. В динамике морфологических преобразований происходит обособление зон перекрытия корковых проекций, с которыми связывают реализацию наиболее сложных форм высшей нервной дея­телыюсти.

В пределах класса млекопитающих можно выделить три основных уровня эво­люции ассоциативных систем мозга. При этом необходимо иметь в виду, что сте­пень развития ассоциативных формаций мозга рассматривается как показатель филогенетического статуса вида (Г И. Поляков, 1964). Причем мозг насекомояд­ных рассматривается как предшественник с его дальнейшим усложнением в па­раллельных рядах грызунов, хищных и приматов. Исследования обнаружили не­четкость границ дифференциации внутри новой коры и неопределенность функ­циопалыюй идентификации ее полей. Это согласуется с отсутствием в таламусе четких границ между сенсорными ядрами.

Вместе с этим определенная область коры ежей (рис. 102) по морфологиче­ским критериям позволяет допустить присущие ей ннтегративные свойства даже в пределах столь примитивно организованного иеокортекса (Г. П. Демьяненко, 1977). К этой области коры ежей проецируются примитивные ассоциативные яд­ра таламуса — медиодорзальное и задпелатералыюе. В данной области обнаруже­ны как разномодальные моносеисорпые, так и нолисенсорные нейроны (А. А. Пи­рогов, 1977). Такие корковые элементы активируются преимущественно по еди­ному каналу, берущему начало в недифференцированной задней группе ядер таламуса. Таким образом, в этой таламокортикалыюй системе сочетаются свойст­ва как неспецифических, так и ассоциативных систем млекопитающих (рис. 102).

Рис. 102. Схема эволюционного созревания интегративных аппаратов мозга а — насекомоядные, б— хишные, в — приматы. Выделены лишь две специфические сенсорные систе^ мы — зрительная и соматическая (som и vis); тонкие линии — их проекционные пути; жирные линии и заштрихованные участки — ассоциативные системы, жирные стрелки — кортико-кортикальные свя­зи; пунктирные — зоны эфферентных корковых проекций (преимущественно пирамидных); cor— кора большого мозга; Thal — зрительный бугор, th.-front — таламофронгальная; th.-иапеч — таламопарие-тальная ассоциативная система больших полушарий мозга

Было показано (И. В. Малюкова, 1974), что такая форма зрительно-слуховой интеграции, как двигательный условный рефлекс на одновременный комплекс, не может быть выработана у ежей и попытка ее сформирования приводит к невроти­ческим срывам. Однако сложный цепной двигательный условный рефлекс может быть легко образован па мономодальный сигнал и разрушается после удаления ассоциативной области иеокортекса. Больше страдают самые тонкие компоненты сепсомоторной интеграции, которыми завершается нищедобывательпый двига­тельный акт.

Следовательно, хотя примитивная ассоциативная система ежей еще не способ­на к организации сложных актов межсепсориой интеграции, по она уже начинает

участвовать в осуществлении процессов сенсомоторпого синтеза.

Как уже указывалось, насекомоядные являются прямыми филогенетическим!

предшественниками грызунов, хищных и приматов.

Исследование конструкции ассоциативных систем мозга у крыс, кроликов, ко­шек, собак и низших обезьян позволили прийти к следующему заключению.

Первый уровень — грызуны, мозг которых близок к насекомоядным. У грызу­нов отсутствует четкая дифференциация коры и таламуса на специфические и ас­социативные зовы. Известная диффузпость представительства сенсорных систем в больших полушариях головного мозга грызунов коррелирует со сравнительно низким уровнем их аналитико-синтетической деятельности. Слабая выраженность морфологической дифференциации и функциональной специализации полисен­сорных структур у грызунов является фактором, определяющим несовершенство интегративпой функции мозга.

У белых крыс формирование условного рефлекса на зрительно-слуховой комп­лекс оказалось также безрезультатным, неоднократные тренировки этой трудной задачи приводили к невротическим срывам. В то же время зрительно-тактильный комплекс выработать удалось, хотя он характеризовался нестабильностью. При­мерно аналогичная картина выявилась у кроликов, у которых дифференцирова­ние светового и звукового компонентов от их одновременного предъявления в комплексе пе достигало выше 50-60%-ного уровня. Это отражает низкий уро­вень аналитико-синтетической деятельности насекомоядных и грызунов.

Второй уровень — хищные, у которых впервые появляются в коре больших по­лушарий развитые лобные и теменные ассоциативные ноля и соответствующие структуры таламуса. Для хищных характерны существенные структурные и функ­циональные различия ассоциативных таламокортикальных систем от других моз­говых структур. Это наличие сложных нейроносинаптических компонентов, к ко­торым конвергируют сенсорные потоки, несущие биологически значимую ин­формацию. Причем таламопариетальпая система отражает усложнение актов пространственной ориентировки и формирование механизмов, составляющих те­кущий сенсорный фон для выполнения целенаправленных поведенческих актов. Таламопариетальпая система — следствие усложнения конструкции и связей зри­тельной сенсорной системы, она обеспечивает первичный межсенсорпый синтез, формирует сложный комплекс обстановочной афферептации и систему «схемы тела».

Таламофроптальпая система включается в корковый отдел соматической сен­сорной системы с одновременной проекцией па нее лимбических аппаратов мозга. Таламофроптальпая система участвует в организации предпусковой интеграции и программировании сложных поведенческих актов. Здесь в большей мере отра­жены процессы мотивационно-эмоционалыюй окраски поведенческих актов бла­годаря прямым связям этой системы со всем лимбическим комплексом. В преде­лах отряда хищных лобные отделы иеокортекса усложняются, увеличиваются их Размеры и функциональная роль в организации сложных форм поведения, тре­бующих мобилизации механизмов краткосрочной и долгосрочной памяти.

У хищных (кошки, собаки) выработка условного рефлекса на разномодальиый комплекс выполняется за 10-15 опытов. Уровень дифференцирования светового и звукового компонентов от комплекса достигает 70-90%, но для этого требуется Регулярная тренировка. Иными словами, сигнальное значение комплекса поддер­живается при условии угашения реакций па отдельные компоненты. Следова­тельно, у хищных существует более высокий уровень аналитико-синтетической деятелыюсти, заключающейся в способности к интеграции разномодальных сиг-палов в целостный образ.

Другой важной стороной интегративной функции мозга является степень раз­вития процессов памяти и основанное на них свойство прогнозирования пред­стоящего поведения. В естественных же условиях существования животных любая поведенческая адаптация относительна и имеет вероятностный характер. Поэтому применительно к биологическим условиям'обитания животных в веро­ятностно изменчивой внешней среде имеет место и вероятностное прогнозирова­ние, а значит, адаптивность поведенческих программ определяется степенью их избыточности и подвижности.

Изучалось поведение в стационарных случайных средах. На звуковой сигнал животное должно было направляться к одной из двух кормушек, причем чаще всего к той, где наиболее вероятно получало подкрепление. Степень вероятности подкрепления из каждой кормушки менялась (А. С. Батуев, И. В. Малюкова, 1979; А. И. Карамян, И. В. Малюкова, 1987). Кошки способны к формированию поведе­ния в сторону той кормушки, вероятность пищевого подкрепления из которой наиболее высока. Причем поведение их меняется в соответствии с изменением ве­роятности подкрепления. Повреждение фронтальных отделов пеокортекса (в ос­новном сенсомоторной коры) сохраняет элементарные условные рефлексы, но разрушает способность к вероятностному прогнозированию.

Процессы межсенсорпой интеграции развиты у хищных в достаточной мере, хотя кортикальный уровень ассоциативных систем мозга имеет перекрытие с зо­нами выхода эфферентных кортикальных трактов. С другой стороны, у хищных достаточно велика роль докоркового уровня межсенсорпой интеграции и кора по­лучает наряду с модально специфичными афферентными залпами уже перерабо­танную иеспецифическую импульсацию из ассоциативных ядер. Наконец, каждая из ассоциативных систем у хищных характеризуется доминированием лого или иного сенсорного входа, что, естественно, не способствует достижению полной ге-теросенсориой интеграции.

Третий уровень — приматы, у которых ассоциативные структуры таламуса с их обширной и дифференцированной проекцией в лобные и теменные области коры включаются в состав самостоятельной целостной интегративной системы больших полушарий. Существенной особенностью приматов являются развитые кортико-кортикальные связи, с помощью которых ассоциативные поля могут объ­единяться в целостную иерархически построенную систему. Благодаря компакт­ной системе миелинизированиых ассоциативных волокон возрастает роль корти­кального уровня взаимодействия специфических сенсорных зон с ассоциативным иеокортексом. Ассоциативные ноля пеокортекса характеризуются топкой диффе­ренциацией с формированием из нейронных элементов целостных структурно-функциональных ансамблей.

Спецификой ассоциативного пеокортекса является конвергирование в нем множества сенсорных сообщений о биологической значимости внешней сигнали­зации в соответствии с доминирующей мотивацией по независимым друг от ДРУ' га афферентным каналам. При этом возрастает роль собственно кортикального уровня межсенсорной интеграции и обеспечения процессов краткосрочной памя­ти. После разрушения либо лобных, либо теменных ассоциативных нолей коры не только глубоко страдают процессы межсепсорпого синтеза, ориентировочно исследовательская деятельность, краткосрочная память, но и формирование бо­лее простых форм условно-рефлекторной деятельности.

Функциональная значимость отдельных ассоциативных систем расширяется и уточняется в сравнении с хищными. Утрачивается преобладание какого-либо одного сенсорного входа, а следовательно, расширяются возможности их интегра­ции. Возникает топографическая разнесенность ассоциативных полей от собст­венно афферентных корковых формаций, что снижает удельное значение сепсо­моторной интеграции и расширяет роль коры в осуществлении межсенсорного афферентного синтеза. Возникает все большая их взаимозависимость для обеспе­чения деятельности целостной интегративпой системы полушарий.

Для приматов (низшие обезьяны) выработка условных рефлексов на одновре­менный комплекс представляет собой относительно легкую задачу, ибо в процессе применения комплексного раздражителя компоненты самопроизвольно утрачива­ют сигнальное значение и сформированные условно-рефлекторные связи сохра­няются месяцами без дополнительной тренировки. У обезьян можно выработать условный рефлекс даже па трехчленный комплекс из разиомодальных сигналов. Это свидетельствует о более высоком уровне аналитико-синтетической деятель­ности мозга обезьян в сравнении с хищными, что находит отражение и в большей структурной дифференциации и функциональной специализации ассоциативных таламокортикальных систем.

Обезьяны легко справляются с задачами на вероятностное прогнозирование, однако после разрушения в области ассоциативной лобной коры лишаются этой способности, их поведение приобретает однообразный персеверативный ха­рактер.

Очевидно, способность использования предыдущего опыта, записанного в дол­госрочной памяти, для прогнозирования поведения в стационарных случайных средах претерпевает существенные эволюционные преобразования, которые опре­деляются степенью развития интегративных систем мозга, уровни дифференциа­ции которых коррелируют со степенью совершенства аналитико-синтетической деятельности и организации сложных форм поведения.

Онтогенез ассоциативных систем мозга

Изучение динамики формирования ассоциативных систем мозга показало гете-рохронность этого процесса, что, по-видимому, обусловлено включением отдель­ных звеньев таламокортикальных систем в обеспечение разных поведенческих ак­тов, последовательность созревания которых определяется их необходимостью Для осуществления жизненно важных функций новорожденного животного (зре­ло- и незрелорождающегося).

Согласно концепции системогенеза (П. К. Анохин, 1968), неравномерность со­зревания нервных элементов и связей между ними объясняется их вовлечением в структуру различных функциональных систем. Гетерохрошюсть их созревания ^0пределяется значимостью для выживания организма, особенно в критические "ериоды жизни (см. гл. 4), когда новорожденное животное вступает в непосредст-^Веппое соприкосновение с окружающей средой. Анатомически и функционально "ервыми созревают те сенсорные механизмы (соматические, акустические), кото­рые обеспечивают выживание на начальных этапах индивидуального развития.

В ассоциативных ядрах таламуса обнаружены проекции в кору больших полу­шарий уже у новорожденных котят (В. П. Бабминдра, Л. А. Васильева, 1987). В то же время неспецифические таламические ядра формируют свои проекции иа кору несколько позже, их основная роль состоит в контроле впутриталамической ак­тивности.

Несмотря на раннее формирование ассоциативных систем, их окончательное созревание происходит в течение довольно длительного периода и закапчивается у кошек между 2-м и 3-м месяцами жизни. Именно к этому времени у котят впер­вые формируется полноценный условный рефлекс на одновременный комплекс, приближающийся по своим характеристикам к аналогичному условному рефлек­су взрослого животного (Л. А. Васильева, Л. В. Черепкова, 1986).

Когда первый критический этап постнатального развития преодолен, насту­пает период бурной дифференциации мозговых структур и возникновения меж­ду ними двусторонних связей диффузного характера. Формируется та структур­но-функциональная матрица, которая послужит основой для дальнейшего раз­вертывания процессов координации и выделения локальных функциональных структур.

Таким образом, принцип развития — от диффузного несиецифнческого к ло­кальному специфическому (А. И. Карамяп, 1976) — общебиологическая законо­мерность, которой подчиняется и динамика развития ассоциативных систем мозга.

Наконец, третий этап связан с моментом формирования тормозных коорди­национных механизмов как в самой коре, так и в глубоких структурах. Появле­ние таких механизмов обеспечивает топкую специализацию как сенсорных, так. и ассоциативных систем мозга, а значит, и различных целостных поведенческих актов.