§ 4. Ассоциативные системы мозга и программирование поведения

Одним из основных атрибутов любого сложного целенаправленного движения является формирование предварительных программ.

Роль программы в структуре двигательного акта должна рассматриваться с учетом биологической мотивированности движения, его временных параметров, моторной дифференцированное™, степени сложности координационного соста­ва и уровня его автоматизированное™.

Стратегия и тактика движения. Биологическая мотивированность двигатель­ного акта является основным побуждающим (инициальным) фактором для его реализации. Именно мотивации формируют целенаправленные движения, а сле­довательно, определяют их общую стратегию. Значит, если в основе стратегии движения находится биологическая (или социальная) мотивация, то каждый конк­ретный двигательный акт будет рассматриваться как шаг к удовлетворению этой мотивации, то есть будет решать какую-то промежуточную задачу или цель (рис. 104). Биологические мотивации могут приводить либо к запуску «запаян­ных», то есть жестких, программ, устанавливать их комбинаторику, с чем мы встречаемся у беспозвоночных и низших позвоночных и именуем инстинктами или комплексами фиксированных действий, либо приводить к формированию новых сложных программ, определяя одновременно степень их лабильности.

П. Тейтельбаум (1967) пишет, что в тех случаях, когда действие полностью яв­ляется автоматическим следствием стимула, невозможно говорить о мотивации. При этом между стимулом и ответом существуют фиксированные взаимоотноше­пия. Мотивация «ломает» эти фиксированные связи между стимулом и реакцией с помощью процесса обучения. Например, в отличие от многих инстинктив­ных реакций, реакция нажатия на педаль может быть «отделена» от внутреннего состояния животного. Оиерантиая ситуация, сигнал, реакция, подкрепление яв­ляются полностью произвольными, не обладающими фиксированными связями друг с другом.

Возьмем для примера такое биологическое адекватное движение у кошек, как прицельный прыжок. У одной группы кошек он условно-рефлекторно закреплял­ся при пищевом подкреплении, у другой — при электрооборонителыюм (А. С. Ба-туев, 1960). У животных экстренно выключалась зрительная рецепция. Условные прыжки при пищевом подкреплении исчезли полностью, а при электрооборони­телыюм — восстанавливались через две недели после операции. Следовательно, одна и та же двигательная программа (или план движения, но Прибраму) характе­ризовалась разной степенью устойчивости к сенсорной деиривации в зависимо­сти от биологического знака подкрепляющего агента. Образно говоря, если моти­вация определяет, для чего, с какой целью осуществляется движение, то она же, определяя программу конкретного движения, обусловливает степень ее зависи­мости от сенсорных факторов. В качестве обратной афферентации здесь выступа­ет удовлетворение мотивации. Поэтому цель движения, его стратегия должна быть прежде всего адаптивна по отношению к доминирующей биологической мо­тивации.

Программа определяет, какое конкретное движение будет осуществляться для достижения данной цели, и формирует его пространственно-временные п' рамет-ры в соответствии с реальной обстановкой. Следовательно, программа движения должна быть в высокой степени адаптивной ко всем факторам окружающей среды и строиться при их одновременном и строгом учете, то есть на основе синтеза всех видов афферентации по закону мультисенсорной конвергенции.

В общей схеме системной организация двигательного акта существует понятие о тактике движения, которая определяет, как будет осуществляться требуемое движение, иными словами, каковы те эфферентные залиы к двигательным ядрам спинного мозга, которые определяют активацию различных мышечных групп. Последовательность включения той или иной конечности, записанная в програм­ме, реализуется в виде последовательности импульсных залпов надсегментарных структур к различным мотоиейропиым пулам.

В отличие от программы двигательные команды должны быть очень адаптив­ными к функциональному состоянию самого скелетио-двигателыюго аппара­та как непосредственного исполнителя этих команд. Исходя из представления о существовании настройки перед совершением движения (Я. М. Код, 1975; Э. Эвартс, 1975) высказано предположение о том, что срочная идентификация со­стояния сложной системы осуществляется путем оценки реакции системы на не­большое точно дозированное возмущение (тест-импульс), которое подается непо­средственно перед командами или с моментом их запуска. Причем тест-импульс подается только на те мышцы, которые должны будут участвовать в следующем движении. Реакция мышц па тест-импульс будет пе настолько значительна, чтобы существенно изменить само движение, но достаточна для возбуждения мышеч­ных веретен при изменении длины иитрафузальиых волокон на 5-10 мк. Ипфор­мация о реакции па тест-импульс конвергирует па некотором промежуточном уровне с основным управляющим воздействием (командой), которое корректиру­ется в соответствии с актуальным состоянием двигательного аппарата. Учитывая временную дисперсию проведения по пирамидному тракту, легче всего допустить участие быстроироводящих его волокон (со скоростью 50-60 м/с) в реализации такого тестового воздействия и коррекции последующих нисходящих импульс­ных залпов уже на сегментарном уровне. Таким образом, биологически мотиви­рованная стратегия (цель) движения, соответствующая программа конкретного двигательного акта, иерархически построенные центральные команды и система идентификации состояния мышечного аппарата представляют собой важнейшие звенья организации двигательного акта, каждое из которых корректируется соот­ветствующими обратными связями.

Последние обеспечивают движению высокую адаптивность в конкретных усло­виях времени и пространства.

Участие ассоциативных систем мозга в организации движении. Роль внеш­них факторов, сигналов из внешней среды и соответственно роль сенсорных и ас­социативных систем мозга в формировании мотивированных движений весьма значительна. Специфичность участия таламопариеталыюй ассоциативной систе­мы в организации движений определяется двумя моментами.

С одной стороны, она участвует в формировании интегральней схемы тела, все части которого соотнесены пе только друг с другом, но и с вестибулярными и зри­тельными сигналами.

С другой стороны, она участвует в регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом ориентации всего тела относительно этих сигналов.

Таламопариетальпая (как и пижневисочная) ассоциативная система активиру­ется текущими сенсорными сигналами, то есть привязана в основном к настояще­му моменту времени, и связана с анализом главным образом пространственных взаимоотношений разномодальпых признаков.

Фронтальная ассоциативная система имеет рецинрокные отношения с двумя функциональными системами мозга:

1. темеино-височной, которая связана с обработкой и интеграцией полимодаль-пой сенсорной информации;

2. теленцефалической лимбической системой, включающей лимбическую кору и связанные с пей подкорковые образования, особенно гипоталамус и районы среднего и промежуточного мозга.

Характер связей указывает па то, что фронтальная система вовлечена и в сен­сорные, и в моторные механизмы мозга (рис. 105). Вентральную часть фронталь­ной коры рассматривают как кортикальную проекцию лимбической системы, ко­торая участвует в анализе и регуляции процессов внутренней среды организма.

Одно из существенных функциональных расстройств, возникших у челове­ка после поражения лобных долей мозга, — это распад поведенческих программ, неспособность поддерживать нормальную временную организацию поведения. Программы их действий, будучи однажды запущенными, повторяются, застаива­ются и лишь постепенно стираются, причем эта персеверация зачастую приводит к отклонению от желаемой цели (рис. 106).

Тот факт, что даже осознаваемое различие между целью и результатом пе ведет к смене программы, предполагает, что все эти сигналы — ошибки, обычно коррек­тирующие поведенческие программы, пе находят выхода в эффекторпую сферу. Отсюда следует, что фронтальная ассоциативная кора опосредует мотивациоппые влияния на организацию поведения в целом.

Реципрокпые фроптолимбические взаимоотношения лежат в основе феноме­на «поведенческого предвосхищения», или экстраполяции, потеря которой яв­ляется одним из важных клинических симптомов фронтальных повреждений. Обычно нормальный субъект выбирает линию поведения после сравнения боль-; шего или меньшего числа альтернативных тактик. В конечном счете этот выбор осуществляется при сравнении аффективных реакций на каждую из возможных альтернатив. Выдвинутая таким образом тактика, естественно, должна пройти «цензуру» мотивационпой системы. Процессы такого предвосхищающего (экст-раполяциоппого) выбора существенно страдают при удалении лобной коры.

Утрата фронтальной коры как главного передатчика информации между корой и лимбической системой будет сопровождаться не только нарушением выбора программ, но также стиранием текущей или предполагаемой программы действия самой по себе или в результате вмешательства внешних сигналов. Нарушение процессов кратковременной памяти при лобном синдроме может быть вызвано патологически быстрым угасанием следов сигналов, с одной стороны, и преоб­ладанием «теменных» механизмов переключения внимания на новые стимулы, освобожденные от тормозных фронтальных влияний, с другой стороны (Б. Миль-нер, 1964, 1975).

Импульсные коды моторных про­грамм. Программирующая деятель­ность мозга заключается в организации поведенческого акта па основе доми­нирующей мотивации, прошлого жиз­ненного опыта и в соответствии с веро­ятностной структурой.среды. Степень адекватности программы, построенной с учетом всех трех факторов, может быть оценена но ее прогнозирующим свойствам. В программе тесно взаимо­действуют процессы кратковременной и долговременной памяти.

Для выявления импульсного кода моторных программ ситуация отсрочен­ного простраиствешюго выбора оказалась весьма удобной (А. С. Батуев и др., 1988). В опытах на обезьянах выраба­тывались пищедобывательные услов­ные рефлексы, сигналами для которых служило вспыхивание лампы справа или слева от животного, а условной реакци­ей — нажатие рукой соответственно па правый или левый рычаг Такая деятель­ность животного основывается на долговременной памяти. Кроме того, в задаче фигурировали два вероятностно варьируемых фактора: чередования пространст­венного положения условного сигнала и продолжительность следуемой за ним временной паузы — отсрочки. После восприятия положения сигнала животному предстояло сохранить полученную информацию па протяжении всего периода от­срочки — кратковременной памяти. Степень адекватности программирования оценивали по правильности выбора рычага, после нажатия на который следовало пищевое подкрепление. Таким образом, у животного формировались две жесткие моторные программы, которые извлекались из долговременной памяти и удержи­вались в кратковременной памяти вплоть до их реализации. Какая программа из­влекалась — это зависело от пространственных признаков условного сигнала и определялось по моторному ответу. Следовательно, характер импульсной актив­ности нейронов от начала действия условного сигнала, на всем протяжении от­срочки, после открытия доступа к рычагам (пусковой сигнал) и вплоть до нажа­тия на рычаг может рассматриваться как импульсный код моторных программ.

Нейроны лобной и задней теменной коры характеризовались пространствен­ной селективностью, то есть кодированием местоположения условного сигнала рисунком или частотой разряда (рис. 107). Такие же клетки найдены в хвостатом ядре и вентральном переднем ядре таламуса, но они отсутствовали в бледном ша­ре, моторной коре, медиодорзалыюм и центральном латеральном ядрах таламуса. Одна часть клеток обнаружила различия в активности только в момент действия условных сигналов («сенсорные нейроны») или только в период отсрочки («ней­роны памяти»). Как отмечалось, адекватность извлеченной программы можно оценить только по конечному результату.

В числе пространственно-селективных клеток обнаружена популяция нейро­нов, которые выявляют это свойство только после открытия экрана, то есть в пус­ковой период, когда животное получает свободный доступ к рычагам. Их назва­ли нейронами «моторных программ», которые эстафетио активируются нейро­нами памяти и являются пусковыми для соответствующего двигательного акта .(рис. 108). Отчетливо видно, что в случаях правильного выбора рычага при одном и том же движении, но направленном либо к правому (сверху), либо к левому (снизу) рычагу, возникает совершенно противоположный по характеру рисунок импульсной активности нейрона. То же наблюдается и при ошибочном выборе рычага для нажатия.

Гистограмма правильного выбора рычага на правый сигнал отражает актива­цию моторной программы нажатия на правый рычаг. Но при ошибочном выборе по условному сигналу слева животное вновь нажимает на правый рычаг. То же справедливо и в случаях нажатия па левый рычаг. Сравнение гистограмм по диа­гонали убеждает в их полной идентичности. Значит, рисунок разряда нейрона при нажатии иа правый или левый рычаг отражает лишь специфику извлечепвых ра­нее из долговременной памяти жестких моторных программ. Рисунок разряда нейрона отражает основное различие в этих программах — направление двига­тельного акта. Обнаружены также смешанные типы нейронных популяций, ко­торые описывают местоположение условного сигнала, сохраняя эту особенность импульсации в период отсрочки и до реализации соответствующего двигательно­го акта. Такие нейроны характерны для лобной, теменной коры, хвостатого ядра и вентрального переднего ядра.

а — пространственный условный сигнал был дан справа; б — слева; 1 — правильный выбор рычага; 2 — ошибочный выбор; стрелка — момент открывания экрана. Видно, что рисунок гистограммы со­ответствует планируемому и выполняемому движению с правым (1а и 26) или с левым рычагом

(16 и 2а)

Другие исследованные структуры (моторная кора, бледный шар и др.), вероят­но, не имеют отношения к формированию моторных программ, по тесно связаны с реализацией соответствующего движения.

Анализ имнулыюй активности нейронов позволил допустить существование достаточно жестких форм программирования движений, при которых вероятно­стный сигнал сразу встраивается в уже готовую конструкцию сложного сенсомо-торного синтеза, выработанного в процессе предварительной условно-рефлектор­ной тренировки. Выбор двух возможных действий выступает как извлечение из долговременной памяти адекватной моторной программы с одновременным тор­можением программы альтернативной. Торможение выступает в качестве ведуще­го процесса ограничения степеней свободы для вывода па поведенческий уровень единственно адекватной двигательной программы.

Таким образом, самой сложной функцией мозга является способность форми­ровать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Морфологиче­ски решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой. Воз­можность воспроизведения запрограммированной последовательности движений связана со способностью фронтальной ассоциативной системы запоминать и хра­нить в памяти такие последовательности. Вероятнее всего, эти последовательно­сти и содержание событий кодируются некоторым сокращенным способом, на­пример но ведущему сигнальному признаку. Высшим отражением этого кодиро­вания у человека является вербализация основных понятий движения. Одна из основных характеристик лобного синдрома у человека состоит в нарушении грам­матической структуры речи и невозможности использования вербальных команд для построения последовательности движений.

Заключение

Целенаправленное поведение определяется доминирующей мотивацией, побуж­дающей организм к удовлетворению преобладающей потребности.

Адаптивный же характер поведения достигается с помощью множества услов­ных рефлексов, которые обеспечивают приспособление организма к конкретной пространственно-временной ситуации. Неспецифическая направленность поис­кового поведения определяется наличием гипоталамического очага стационарно­го возбуждения, обладающего доминантными свойствами (инертность, высокая возбудимость, способность к суммации); поисковая же активность в конкретной ситуации определяется системой корковых условно-рефлекторных связей как ос-иовы прошлого жизненного опыта, который обеспечивает направленный поиск объекта удовлетворения потребности.

Высшие иптегративиые (ассоциативные) системы мозга являются основными аппаратами управления пластичными формами поведения, которые обеспечива­ются механизмами:

• селективной конвергенции биологически значимой информации;

• пластических перестроек под влиянием доминирующей мотивации;

• краткосрочного храпения интегральных образов и программы предстоящего поведенческого акта.

Степень развития ассоциативных систем мозга в эволюции млекопитающих коррелирует с совершенством апалитико-сиитетической деятельности и органи­зацией сложных форм поведения.

Способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реа­лизацию как самая сложная функция мозга достигает наибольшего развития у че­ловека, обладающего свойствами речевого управления поведением.

Контрольные вопросы

1. Каковы свойства коркового очага стационарного возбуждения?

2. Каково происхождение гипоталамического очага стационарного возбуждения?

3. Доминанта и условный рефлекс — основные принципы интегративной дея­тельности мозга.

4. Особенности ретикулостволового уровня интеграции.

5. Что такое ассоциативные системы мозга?

6. Каковы основные свойства ассоциативных систем мозга?

7. Таламопариетальная система и ее функции.

8. Таламофронтальная система и ее функции.

9. В чем состоит основная линия эволюции ассоциативных систем мозга млеко­питающих?

10. Закономерности онтогенеза ассоциативных систем мозга. И. Ассоциативные системы и сенсорная функция мозга.

12. Ассоциативные системы и механизмы программирования поведения.

13. Что такое импульсные коды моторных программ?