§ 4. Принцип системности в работе мозга

Развитие проблемы «мозг и психика». Еще до пашей эры высказывались догад­ки о локализации психических функций в головном мозге (Гиппократ, Кротон, Га-* лен). Не будем рассматривать средневековую историю, но лишь упомянем имя, Альберта Магнуса, предложившего концепцию о локализации психической дея-;¹ телыюсти в трех мозговых желудочках. Т. Виллис уточнил эту теорию, считая, что общая чувствительность представлена в полосатом теле, собственные чувства -Я в мозолистом теле, а память — в коре больших полушарий. Более 100 лет эта кон-] цепция увлекала научный мир, пока оппозиция А. Галлера не отодвинула ее на второй план. Тем не менее идеи о локализации психических свойств продолжали; существовать. Немецкий апатом М. Майер предположил, что в коре головного» мозга локализована память, в белом веществе — воображения и суждения, а в ба-; зальных ганглиях — апперцепция и воля и все это интегрируется мозолистым те-| лом и мозжечком.

Крупнейший австрийский анатом начала XIX в. Ф. Галль и его ученики выдви?| нули еще более крайние френологические идеи и полагали, что умственные и мо^а ральные качества локализуются в определенных районах поверхности мозга, при-| чем степень развития той или иной психической способности определяется объ-,| емом ее представительства в головном мозге. Эта система Ф. Галля, хотя и получила очень широкое распространение, была одной из самых больших ошибок в развитии теории мозга, так как исходила из доктрины, а не основывалась па точ­ных наблюдениях, и стремилась жестко привязать те или иные психические явле-; ния к определенным частям мозга. Такое направление именовалось также психо-] морфологией или узким локализационизмом.

Фантастические взгляды френологов подвергались резкой критике со стороны группы ученых, которые встали па позиции антилокализационпых представлен ний (А. Галлер, Ф. Гольц, Ж.-П. Флурапс). Экспериментируя па низших живот-.; ных, они обнаружили, что та или иная форма поведения страдает не столько от тоЩ го, в каком месте мозга нанесено повреждение, а от того, какой объем ткани извле-1 чей в результате операции. Поэтому эти ученые утверждали, что у всех животных! масса мозговых полушарий равноценна и однородна. Так возникла догма об экви-1 потенциальности частей мозга, а затем появилась теория универсализма, или хШ лизма.

Если локализациописты обращали внимание па неоднозначность мозговогм обеспечения психических функций и их прямой зависимости от работы копкрет⁴» и о го субстрата мозга, то эквинотенциалисты подчеркивали высокую пластйв ность мозга и взаимозамещаемость его частей — иными словами, динамизм Щ _в организации мозговых структур. Развитием этих идей явились две концепции. Согласно первой, предложенной С. Моиаковым, утрата части мозга ведет к на-

«шению функций оставшихся мозговых структур (синдром дефекта), которые динамически меняются во времени. Согласно второй концепции пластичности,

заработанной А. Бете (1899), любой центр, будучи поврежден, способен к функ­циональной реорганизации без дополнительной тренировки и обучения. Естест-

еппо. что такие взгляды затрудняли однозначное объяснение последствий ло­кальных поражений мозга.

Переход от умозрительных рассуждений к науке связан с именем X. Джексона (1932) — клинициста, положившего начало соотнесению клинических симпто­мов с очаговыми процессами мозга. Он построил свою иерархическую систему трех уровней функционирования мозга: нижний — уровень стабильных функций, средний — сенсомоторный уровень и наивысший — уровень функций мышления, присущий человеку. В обеспечении двигательного поведения эти уровни органи­зованы вертикально друг над другом. Джексон постулировал различные размеры моторного и сенсорного представительства различных частей тела в зависимости от степени их специализации и дифференциации. Скажем, область представи­тельства руки человека занимает в двигательной и соматосенсорной зоне коры больших полушарий значительно большее пространство, чем все другие части скелетпо-мышечного аппарата. Джексон выдвинул правило: мозговая локализа­ция дефекта поведения не дает оснований для постулирования локализации пси­хической функции. Однако его коллеги-хирурги были менее осторожны и позво­лили своему воображению увести себя так далеко, что приписывали точную ло­кализацию в мозге умственным, эмоциональным, психическим и двигательным функциям.

Особое внимание клиницистов было обращено на локализацию речевой функ­ции после открытия П. Брока «центра моторных образов слов» и находки С. Вер-нике аналогичного «центра сенсорных образов слов». Хотя С. Моиаков критиковал эти попытки локализовать речь лишь па основании ее расстройств при ограничен­ных поражениях мозга, эти данные послужили дополнительным укреплением по­зиций локализациопистов.

Вторая половина XIX в. ознаменовалась двумя крупнейшими событиями. Во-первых, опытами Г. Фритча и Е. Гитцига в 1863 г. было установлено наличие «дви­гательных центров» в коре больших полушарий, электрическое раздражение которых вызывает сокращение скелетной мускулатуры, а их разрушение сопровож­дается глубокими расстройствами движений. Во-вторых, киевский анатом В. А. Бец ^в 1874 г. описал в коре передней центральной извилины мозга человека гигант­ские пирамидные клетки (клетки Беца), которые он связал с проведением двига­тельных команд в спинной мозг, а значит, с выполнением моторной функции. Эти открытия повлекли за собой целую серию исследований: морфологических, пока­завших структурную неоднородность коры больших полушарий и заложивших основы учения о цитоархитектопике мозга, и физиологических — методами уда­ления и раздражения.

Учение о функциональной организации мозга явилось стержневой проблемой физиологии и психологии и развивалось в непрерывных и непримиримых нроти-^в°Речиях, отражающих и формирующих господствующее мировоззрение и тесно

увязанных с общим уровнем» физиологии и смежных наук. Одной из причин возникновения таких противот! речивых теорий являлось отсутствие ЭВОЛЮЦИОННОГО' подхода к изучению мозга и поведения и стремление! к широкому распространению отдельных частных за­ключений, выведенных на основе наблюдений в чело-* веческой клинике (локализационисты) или на основе: экспериментов с низшими животными (эквипотен-циалисты), па весь животный мир. Это придавало тео­ретическим построениям весьма однобокий характер; И. М. Сеченов (1947) и его последователи, заложив^ шие основы эволюционной физиологии мозга, убеди-? телыю показали те преимущества, которые дает иссле­дователю применение исторического метода к изучению

мозга. Другой причиной непрекращающихся дискуссий, о которой подробно речь будет идти ниже, является использование заведомо неверных методологических предпосылок о строгой увязке отдельных частей субстрата мозга с теми или ины­ми целостными функциями организма.

Особенно жаркие споры с психоморфологами развернулись вокруг так назы4 ваемых немых (а также гностических, ассоциативных, третичных) полей коры. Еще в работах Г. Фритча и Е. Гитцига было обнаружено, что расположенные сие-! реди от двигательной зоны мозга лобные области оказались электроневозбудимы-' ми, то есть их стимуляция не сопровождалась сокращением скелетной мускулату­ры. Но в то же время разрушение лобных областей, заметно не отражаясь пи на двигательной, ни на чувствительной сферах, приводит к глубоким расстройствам, доведения в целом. Клиницисты того времени пользовались терминологией гом подствовавшей тогда ассоциативной психологии. Отсюда и появились представ-; ления о лобных долях как об «органе абстрактного мышления», «активного вни­мания», «апперцепции», как о «субстрате регулирующего разума», «верховного органа мозга» и нр.

Немецкий ученый Л. Эдипгер (1904) рассматривал лобные доли как огромные ассоциативные центры. П. Флексиг (1883) выделял в мозгу три ассоциативные) зоны: теменную, среднюю (в районе островка) и лобную, в которой возникают по~< пятая о собственной личности, где создаются представления о «Я». И поэтому на-) тологические процессы в области этого центра приводят к изменениям личности,-к возникновению бредовых идей величия или самоуничижения.

Близкие идеи разрабатывались итальянским ученым Л. Биапчи (1921), кото! рый считал, что лобные доли обеспечивают наиболее широкую координацию чув-1 ствительных и двигательных элементов, «используя продукт сенсорных зон для психических синтезов». После разрушения лобных долей поведение распадается на ряд фрагментов, не подчиненных единому синтезу, и перестает приспособлять-! ся к новым условиям.

Систематический анализ богатого собственного экспериментального и клинм ческого материала был проведен В. М. Бехтеревым. Обсуждая результаты опытов с лобэктомированными собаками, он писал: «Дело идет об утрате их высших н(я зпавательных способностей, которые устанавливают определенное отношенм между отпечатками новых внешних впечатлений и результатами прошлого опытч

которые направляют движения и действия сообразно личной пользе»¹. В совре-_енНой ему терминологии В. М. Бехтерев определяет лобные доли «как место раз­вития индивидуального ядра психической сферы, вследствие отложения здесь по­следовательных следов от внутренних раздражений». Кроме того, он отмечает, что «вместе с этим лобные доли служат областями нсихорегуляторной деятельности, бусювливающей развитие высших познавательных функций, выражающихся правильной оценкой внешних впечатлений и выбором движений сообразно с упо­мянутой оценкой»².

\\. П. Павлов активно выступал не только против локализациоиизма, по и про­тив эквииотеициализма и сформулировал оригинальную концепцию о динамиче­ской локализации функций. Выступая с критикой локализациоиистских взглядов, И П. Павлов изложил свое отношение к этим идеям па примере «дыхательного центра». Он писал: «С самого начала думали, что это — точка с булавочную голов­ку в продолговатом мозге. Но теперь он чрезвычайно расползся, поднялся в голов­ной мозг и опустился в спинной, и сейчас его границы точно никто не укажет»³.

Функииональный ор­ган — это обширное число нервных аппа­ратов, вступаюших ме­жду собой во времен­ное целенаправленное сотрудничество и об­разующих физиологи­ческую констелляцию.

Несмотря па критику, локализациописты не уступали своих позиций, в осо­бенности когда речь шла о сложных психических функциях, которые они стреми­лись прочно увязать с определенными морфологически­ми субстратами, минуя промежуточные сложные физио­логические процессы.

Функциональная организация мозга. Русский нейро-морфолог И. Н. Филимонов (1949) выдвинул принцип, согласно которому вместо статических центров предпола­гается наличие одновременной и последовательной по­этапной локализации, и поэтому функция по самой своей природе не может быть связана с каким-то единичным центром. В дальнейшем была выдвинута идея о функцио-

налънои многозначности мозговых структур, которые могут включаться в различ­ные функциональные системы и принимать участие в осуществлении различных задач. В коре мозга нет узкоспециализированных зон, а каждая скорее всего пред­ставляет собой высший «корреляционный центр». Типичный пример таких цент­ров — задний (теменной) и передний (лобный) ассоциативные полюса неокор-текса.

Специального рассмотрения заслуживают идеи А. А. Ухтомского относитель­но организации церебральных функций в соответствии с разработанным им уче­нием о нервном центре как своеобразном функциональном органе, состоящем из обширного числа нервных аппаратов, вступающих между собой во временное це­ленаправленное сотрудничество и образующих физиологическую констелляцию.

«Понятие физиологической констелляции содержит в себе... не только топо­графический факт, что "нервный центр" может опираться на морфологически до-ольпо широко расставленные участки нервной системы, но также физиологиче­ский факт, что отдельные компоненты центра могут приобретать другое функцио­нальное значение по связи с другими констелляциями и при участии в других Работах. А эти переходы в другие рабочие группировки и констелляции оиределя­ются для центрального участка тем, насколько он способен сдвигать свою лабиль­ность в соответствии с темпами и ритмами возбуждения в очередной констелля­ции»¹. Нервный центр как функциональный орган определяется следующим об--разом: «"Центр" определенного сложного отправления — это целое созвездие созвучно работающих ганглиозных участков, взаимно совозбуждающих друг дру­га... Увязка во времени, в скоростях, в ритмах действия, а значит и в сроках выпол­нения отдельных компонентов реакции, впервые образует из пространственно разных групп функционально объединенный "центр"»².

Понятие о функциональном органе для современной физиологии чрезвычай-1 по ценно, ибо позволяет с новых методологических позиций рассматривать соот* ношение специализированных структур мозга и функций, основываясь па прин­ципе системной работы мозга. «Орган, — писал А. А. Ухтомский, — это прежде все-.; го механизм с определенным однозначным действием. Громадное многообразие; морфологических черт, которое мы открываем в том или ином образовании паше-! го тела, впервые приобретает значение физиологического органа после того, как открывается значение этих морфологических деталей как рабочих слагающих об-,; щей однозначно определенной физиологической равнодействующей. Значит] именно физиологическая равнодействующая дает комплексу тканей значение ор^ гана как механизма»³.

Близкие взгляды содержатся в концепции П. К. Анохина (1968) о «фуикцио| нальной системе», которая обеспечивается компонентами взаимосогласованных! актов, увязанных ради достижения запрограммированного биологического резульЗ тага. Системное представление о высших функциях мозга позволило 11. К. Апохи-^ ну по-новому рассматривать ряд неврологических синдромов. Например, так на| зываемый лобный синдром трактовался как распад интегративпой деятельности] мозга в результате нарушения аппаратов «афферентного синтеза». Основными звеньями последнего являются:

• обстановочная афферентация;

• следы, записанные в памяти;

• пусковая афферентация;

• мотивационная афферентация.

Лобные отделы мозга связывались с теми физиологическими функциями, ко-] торые определяют организацию двигательного поведения в обстановке, требую! щей выбора путем сличения «обратной афферентации» с «акцептором действиям Так была предпринята первая попытка провести физиологический анализ учЯ стия лобных долей мозга в организации целенаправленного поведения.

Таким образом, складывалась ситуация, в которой на смену двум крайним тео-я ретическим представлениям (локализационпому и эквипотепциализму) выдвигая лись все более обоснованные концепции о системном принципе функционирований* с пересмотром старых представлений о функции и локализации.

Значительную роль в развитии теории локализации следует отвести А. Р. Лу1 рии (1973). Прежде всего А. Р. Лурия анализирует метод локальных поражения мозга и приходит к выводу, что поражение каждой из корковых зон может привеЯ ти к распаду всей функциональной системы и «симптом» (нарушение или выиа-ение той или иной функции) еще ничего не говорит о ее локализации. Анализ клинических случаев средствами нейропсихологии позволил А. Р. Лурии выдви-_{уть концепцию о существовании трех основных функциональных блоков мозга.

Первый блок — регуляции тонуса и бодрствования, важнейшей его частью яв­ляются ретикулярная формация среднего мозга, песнецифическая система та-яамуса. гиииоками и хвостатое ядро, работающие иод мощным контролем коры больших полушарий. Правда, многие из современных исследователей отказыва­ются от рассмотрения ретикулярной формации как иеспецифической активирую­щей или тормозной системы, а скорее склонны видеть в ней структурные предпо­сылки для выполнения сложных интегративпых процессов посредством локаль­ных и разнонаправленных влияний на кору и глубокие структуры мозга. Вместе с этим критически отвергнута и другая крайняя позиция о так называемой цеитрэн-цефалической системе (У. Пеифилд, Г. Джаспер, Н. Иошии, X. Гасто), в которой психические процессы локализуются в ретикулярной формации мозга.

Второй блок назван блоком приема, переработки и хранения информации. Сю­да включают все задние отделы коры, в том числе зрительную, слуховую и сома­тическую сенсорные области, и межпроекционную теменную область (задний ас­социативный полюс). Для конструкции этого блока характерны три основных за­кона:

• закон иерархического построения корковых зон, каждая из которых подразде­ляется па первичные, вторичные и третичные корковые поля;

• закон убывающей специфичности иерархически построенных зон коры, среди которых наиболее модально специфичными являются первичные ноля;

• закон прогрессивной асимметрии функций, который вступает в силу только на уровне «вторичных» и «третичных» зон.

Таким образом, убывающая модальная специфичность сопровождается воз­растанием.функциональной асимметрии. Важнейшим компонентом этого блока являются зоны сенсорного перекрытия (теменные или темеипо-височпо-затылоч-иые), участвующие в формировании комплексных надмодальпых актов высшей нервной деятельности, и прежде всего наглядных и символических пространст­венных синтезов.

Третий блок назван блоком программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности. В его состав входят ирефроитальиые (лобные) отделы коры мозга. Их нарушения сказываются в наиболее высоком уровне регуляции психи- ческих процессов с помощью системы речевых связей. Одним из наиболее суще- ственных признаков лобных поражений является нарушение сигнальной регули- рующей функции речи. По этому поводу А. Р. Лурия пишет: «Роль лобных отде- ^]ов в синтезе предпусковых афферентаций, в формировании двигательных задач, личепии эффекта действия с исходными намерениями — не подлежит сомне- нию»¹. Относя задние и передние ассоциативные корковые ноля к разным фуик- до ^^1аль"^Ь1м блокам, А. Р. Лурия подчеркивал, что лобные доли выполняют гораз- олее универсальную функцию общей регуляции поведения, чем та, которую ^{1 <<за}Дпий ассоциативный центр» (леменная доля).

Итак, в проблеме локализации функций мозга среди прочих остается нерешецЯ ным следующее противоречие: с одной стороны — локальные поражения мозЛИ приводят к стабильному выпадению тех или иных физиологических функций, а с 1 другой — признание наличия подвижной констелляции мозговых аппаратов с гцЯ лифункциоиальиым значением каждого из них. Проще всего следует доиусти^И сосуществование обоих механизмов работы мозга. Потребность решать эту нро-Я блему диктовалась также и следующим обстоятельством. Хорошо известно, щН сколько уменьшается пластичность мозговых структур с возрастом: одно и то же! по локализации и объему повреждение мозговой ткани может быть незамеченным в раннем возрасте, ио приводит к необратимым некомпепсируемым дефектам, есН ли травма нанесена взрослому организму. |

С одной стороны, любая даже самая простая психическая функция есть резулЯЯ тат интегративпой деятельности целого мозга, с другой стороны, весь опыт певроИ логической и нейрохирургической клиники свидетельствует о том, что поврежд^И иие целого ряда мозговых зон влечет за собой необратимый некомпенсируемый I дефект функции. "т

Разрешение создавшегося противоречия содержится в концепции Н. П. БехтвИ ревой (1980) о жестких и гибких звеньях мозгового обеспечения психической деяЩ

тельности. К жестким звеньям относится генетически /шН

Даже самая простая терминированная анатомическая организация тех едипицЯ психическая функция , т

есть результат интегра- ^котоР^ые необходимы для сохранения условии существуй тивной деятельности вания вида (например, регуляция вегетативной и мышеЛИ целостного мозга. ной систем), а также для ориентации индивида в среди

(проведение и элементарный анализ сигналов виешнепЙИ

внутреннего мира и реализация ответов па них). Иными словами, жест кие звепьяЯ составляют скелет системы, определяющий самое ее существование и обеспечи-щ воющий экономичность работы мозга.

Принципиально важными являются два свойства мозга:

♦ минимизация территорий мозга, необходимых и достаточных для обеспечения I

сформированной и стабильно реализующейся функции;

♦ закрепление, фиксация функций в мозге в матрице долгосрочной памяти. |

I [меющая место в раннем онтогенезе избыточность структурного состава моэЛ говых систем обеспечения деятельности уступает закрепленной в матрице долго-Я временной памяти минимизации функций, которая высвобождает мозг для все! более сложных видов деятельности. Например, двигательные функции обесиечи-Я ваются минимизированной структурно-функциональной матрицей, закреплен-Я пой в долгосрочной памяти. Эти матрицы зафиксированы и, с одной стороны, поддерживают деятельность, с другой — ограничивают возможность использова-Я пия новых территорий мозга даже в случае необходимости. Поэтому поражениеЯ таких жестких звеньев системы, закрепленных в матрице долгосрочной памятиЯ может приводить к поломке функции и ее пекомпенсируемости.

Наряду с этим существуют 1 ибкие звенья полифункциональных и по.тнбпохйтШ мических аппаратов мозга, утрата которых может быть легко возмещена. Э гп ¿"""1 кие звенья мозговых систем (не участвующие в фиксированной матрице долгвИ срочной памяти) создают все то богатство возможностей, которые обеспечиваНЯ^Л организму выполнение адаптивной деятельности в самых различных условиях су­ществования.

Любая поведенческая функция организма опи­рается на сложную кон­стелляцию множества пространственно раз­несенных мозговых ап­паратов, вовлекаемых симультанно и сукиес-сивно для целей удовле­творения доминирую­щей потребности.

Отсутствие четких определений, что такое «функция» и «локализация», и гра­ции их применения привело к неоправданно широкому их использованию — вплоть о концепций механистического нсихоморфологизма. На­стало время отказаться от представлений о «локализации . _1КЦ11й». Более правильным будет использование по­нятия «локализация органа или системы органов». Тер­мин «локализация», явно имеющий анатомический смысл, должен отражать и соответствующее содержание. Ины­ми словами, его следует употреблять лишь в тех случаях, когда мы определяем строго анатомические отношения между периферическими органами (сенсорными, сома­тическими, висцеральными) и теми отделами централь­ной нервной системы, с которыми данные органы связа-

ны афферентио-эфферентными путями. Тогда можно сказать, что орган, то есть его деятельность, управляется но принципу саморегуляции лем или иным мозго­вым аппаратом, где данный орган локализован. Этот принцип органной локализа­ции четко предел авлеп в спиппом мозге и в стволовом отделе головного мозга. Но уже в эл их структурах есть особые лабильные системы, с помощью которых уста­навливается межоргаиное взаимодействие.

Когда же речь идет о функции как о системной реакции целостного организма, которая непременно должна быть высокоадаптивной применительно к сиюми­нутной окружающей обстановке, то термин «локализация» уже неприменим, так как любая целостная функция, поведенческая тем более, опирается на сложную констелляцию множества пространственно разнесенных мозговых аппаратов, во­влекаемых симультаппо и сукцессивно для целей удовлетворения доминирующей потребности (А. С. Батуев, 1981).