§ 8. Кожная сенсорная система

Кожа как орган чувств занимает особое место среди других сенсорных систем как по первичности своего происхождения, так и по огромной сложности информа­ции, поступающей через обширную рецеиторпую поверхность, измеряемую 1,4-2,1 м². Толстые миелииизированные аксоны сообщают информацию о прикосно­вении и от суставных рецепторов. Топкие волокна, среди которых много пемиН низировапиых, проводят болевую и температурную чувствительность (рис. 25).

Принято различать несколько видов кожной чувствительности: прикоспове пия-давлепия, боли-зуда, тепла и холода. Рецепторы разделяют иа фазные, быс¹ ро адаптирующиеся и динамические (вибрационные). Рецепторы кожи "^ыва двух типов: свободные и инкапсулированные окончания нервных волокон, завер > тых в капсулу или оболочку. Самым простым видом рецептора кожи является бодпый копчик тонкого афферентного волокна. Вероятнее всего, это реп^е,в_1 повреждения и боли, зуда (щекотки), температуры. Многие свободные першИ окончания окружают волосяные фолликулы. Они возбуждаются при смени подергивании и сгибании волоса. К давлению на кожу мы привыкаем дов<| быстро. Поэтому мы очень скоро перестаем чувствовать прикосновение одЯ

0_Шушения внутренних органов мы ие можем точно определить (что и где *^re> i о1нутепия па коже можем определить с большой точностью. Боль — это ^^оЛ чжныи сигнал тревоги для организма, сигнал мобилизации па борьбу °^че1,Ь v-Tbio. К болевым ощущениям человек привыкнуть не может. ^с ма кожных рецептивных нолей бывает различной, обычно круглой или и Для мехапочувствительпых волокон размеры рецептивных полей на оваль _110верхности руки равны 1-2 мм², пороговая чувствительность находит-^тЫЛЬ1 _р..р_Лах от 0,5 до 6,6 г. Размеры рецептивных полей влияют па пороги про-ственной дифференциальной чувствительности, определяемые но мини-iioMV расстоянию между двумя соседними точками, одновременное раздра-

не которых сопровождается отчетливым ощущением раздельности. Высокая ^ЖС та _0Сязателыюй чувствительности на пальцах рук человека равна 2-3 мм. Еще более высокая пространственная дифференциальная чувствительность име­ется у механорецеиторов языка и губ человека (0,5 мм).

Температурные рецепторы располагаются на коже неравномерно. Больше все­го их находился у человека па лице, шее, губах, веках, причем тепловых точек ока­зывается намного больше, чем Холодовых. Холодовые рецепторы лежат в коже значительно поверхностнее, чем тепловые. Температурное чувство служит в ос­новном одной цели — поддерживать постоянную температуру тела.

Главным органом осязания является рука. Ощупывая предметы с закрытыми глазами, мы можем определить их форму, величину, характер поверхности, темпе­ратуру. Особенно тонко осязание развито у слепых. Благодаря осязанию слепые овладевают специальным способом чтения но Брайлю. Буквы алфавита выдавли­ваются на плотной бумаге. Слепой человек копчиками пальцев воспринимает бу­квы, слова, фразы.

Сигналы от кожных рецепторов но чувствительным нервам направляются в спиппой и головной мозг. Чувствительность кожи, фасций и ощущение движе­ния в суставах связаны с двумя восходящими системами спинного мозга. Одна за­канчивается в ядрах продолговатого мозга (нежном и клиновидном), а оттуда в составе медиальной петли возбуждение достигает вентробазалыюго комплекса ядер таламуса. Другая направляется в составе сиинпоталамических трактов и за­капчивается в других ядрах таламуса. Третий нейрон кожной сенсорной системы закапчивается в постцентральпой области коры головного мозга. Большинство корковых нейронов первой соматосенсорной области реагирует на раздражение определенного ограниченного участка кожи противоположной стороны тела. Ак-ы нейронов других ядер таламуса проецируются преимущественно во вторую

■ осепсорную кору, которая характеризуется полным перекрытием проекций

°'^1Х "оловин тела человека. Жен ^ЛИ "^еР^вая корковая зона обеспечивает различение по модальности и поло-^Вт°рая ^{Ж110и и} глубокой чувствительности по принципу «точка в точку», то ^Связапа^{1ИШеНа модальпон и} топографической специфичности и в большей мере ^{с и}Р°ведепием болевой сигнализации.

^ ⁹* ^^кУсовая и обонятельная сенсорные системы

°Дпонп °"^l-^VlIleilne сложное. Оно, как правило, возникает при восприятии пищи

Ремеп.ю с запахом.

По происхождению вкусовые рецеитор1^И носятся к вторично чувствующим эпитедиаД ным элементам. Вкусовые почки, или лукови цы, — образования круглой, яйцевидной ц,Л колбовидной формы, расположенные на повеп*т иости языка.

Вкусовые луковицы перпендикулярно гпди пизывают эпителий, нижним концом достигая б* зальной мембраны (рис. 26), а в апикальном ком! це образуют вкусовой канал, соединяющийся че­рез вкусовую пору с ротовой полостью. Выделяют клетки трех типов: сенсорные, опорные и базаль-ные. На поверхности каждой вкусовой клетки обращенной в сторону поры, имеются микровор­синки, вступающие в контакт с растворепнымя веществами. Из базальпых клеток в процессе он­тогенеза образуются сенсорные клетки.

Вкусовые луковицы тесно связаны со специ­альными эпителиальными структурами, образо­ванными складками слизистой оболочки язы­ка, — вкусовыми сосочками (рис. 27). Различают четыре типа сосочков — грибовидные, листовид­ные, желобоватые и нитевидные. Грибовидные сосочки рассеяны но всей поверхности; желобо­ватые расположены в ограниченной зоне на кор­не языка; листовидные образуют тесно располо­женные складки вдоль задних краев языка; ните­видные занимают остальную поверхность языка и не содержат вкусовых луковиц, то есть не уча­ствуют во вкусовой рецепции.

В тесном контакте со вкусовыми рецепторами находятся нервные окончания, образующие си-иаптические контакты с их телами. Разные участ­ки языка по-разному ощущают вкус: копчик язы­ка более всего чувствителен к сладкому, задняя часть языка — к горькому, боковые края — к кислому, передняя и боковые части языка — к соленому (рис. 28). На ос­новании этого можно предположить наличие на вкусовых рецепторах четырех ти нов участков, отличающихся но ряду физико-химических параметров и отвечаю щих этим модальностям. Рецептивные зоны вкусовых рецепторов сформирован¹'¹ участками белковых цепей («рецептивные» белки).

В проведении сенсорной информации от вкусовых рецепторов принимав участие волокна лицевого, языкоглоточиого, блуждающего и тройничного ^чеЩ но-мозговых нервов. Наиболее тесно связан со вкусовой чувствительностью ни³" ний (латеральный) конец иостцентралыюй извилины.

При обычном восприятии пищи работают все вкусовые рецепторы языка- Щ четырех простых вкусов мозг создает сложный вкусовой образ. Обоняние ⁰⁰ %

_{1 0} участвует в восприятии пищи. ^ТС •'здании вкусового образа ниши обяза-^Б1°цо участвует и осязание, ведь мы од-^ТС1 пемеппо оцениваем пищу пе только по ""омическим свойствам, но и но мехапи-⁰⁶ ким и температурным признакам. На-⁴ мер, вкус мороженого возникает у нас той одновременном появлении всех этих „.„шепни. Значит, обонятельная и вку-совая сенсорные системы раоотают в тес­ном взаимодействии с тактильной.

Обонятельная система, как и вкусовая, относится к хемореценторным системам. Но в отличие от рецепторов вкусовой сис­темы обонятельные рецепторы являются дистантными и способны возбуждаться на значительном расстоянии от источни­ка запаха.

Слизистая оболочка обонятельной об­ласти носа занимает среднюю часть верх-цен носовой раковины и соответствующий ей участок слизистой оболочки носовой пе­регородки. Рецепторпый отдел обонятель­ных органов представлен обонятельным эпи­телием: комплексом реценторных, опорных и базальпых клеток. Поверхность обоня­тельного эпителия покрыта слоем слизи — продуктом желез, расположенных в пре­делах эпителия и опорных клеток (рис. 29).

В типичном обонятельном рецепторе можно выделить округлое тело с клеточ­ным ядром, центральный отросток и дис-тальный сегмент, оканчивающийся у по­верхности эпителия утолщенным образо­ванием — обонятельной булавой. Последняя несет на свободной поверхности различ­ие число респичконодобпых выростов

\° онятелъных волосков), снабженных фибриллярным аппаратом. Обонятельные волоски небольших размеров способны активно двигаться, в то время как более ^кРупные волоски неподвижны и выступают над слоем слизи.

ксоны реценторных клеток образуют немиелипизированный обонятельный Р . поступающий в обонятельные луковицы. Обонятельные луковицы лежат на Ют ^1ЬИои поверхности лобных долей, имеют овальную форму. Иногда их включа-Моз °^{0СТаВ д}Р^еВ11еи коры, иногда рассматривают как особую часть обонятельного вдест* ^^лагодаР^я многочисленным конвергентным и дивергентным связям не су-

^вУет топической пространственной проекции обонятельных рецепторов на элементах луковицы. Существует мозаика из обонятельных рецепторов разньЛ типов, обладающих широкими, но различными спектрами чувствительности, кої

торая является вероятной основой для различения и анализа запахов.

Различают шесть основных запахов, соответствующих шести запаховым груД нам (цветочный, гнилостный, фруктовый, горелый, пряный, смолистый). Эти зав пахи располагаются па вершинах треугольной призмы, а все остальные (промежШ точные) иа ее ребрах и гранях (рис. 30). Однако проблема классификации и мехи низма восприятия запахов па сегодня является еще не решенной.

Заключение

Адекватность сенсорного отражения ни 1! коем случае нельзя трактовать как иолв чепие организмом точной зеркальной копии окружающего мира. Во-первых, воД принимаются и оцениваются не сами по себе элементы внешнего мира, а их взаяи моотпошепия и взаимосвязи, формирующие целую структуру которая может] иметь ту или иную биологическую значимость в данный момент и при данных об-а стоятельствах. Во-вторых, необходимо рассматривать сенсорные системы не щШ отдельные детали целостного механизма, а как тесно взаимодействующие струЯ гурпо-фупкциональные образования, формирующие целостный неделимый обрД окружающей действительности. Наконец, в-третьих, сенсорные системы являвдИ ся не пассивными каналами линии связи, информирующими организм о событи-| ях и изменениях в окружающем мире, а представляют собой активные преобразо-Я ватели информации, извлекающие сведения о тех событиях, которые в данный! момент являются наиболее значимыми и служат для формирования и регулироч вапия адекватного, целенаправленного поведения по удовлетворению доминИ рующей мотивации.

Контрольные вопросы

1. Какова основная функция рецепторов? Я

2. Принципы классификации рецепторов.

3. Первичные и вторичные рецепторы.

Основные функции сенсорных систем.

5. Механизмы кодирования информации.

6. Вспомогательные аппараты зрительной сенсорной системы.

7. Строение глаза.

g оптическая система глаза. 9. Строение сетчатки.

Ю Центральные механизмы зрительного восприятия. 11 Строение слуховой сенсорной системы. 12. Внутреннее ухо.

13 Центральные аппараты слухового восприятия.

14. Корковые речевые зоны.

15. Асимметрия речевой функции.

16. Слуховая обратная связь и ее функция.

17. Рецепторы скелетно-мышечной сенсорной системы.

18. Роль двигательной обратной связи.

19. Роль кожной сенсорной системы.

20. Рука как орган осязания.

21. Значение болевой рецепции.

22. Строение вестибулярного аппарата.

23. Строение вестибулярных рецепторов.

24. Почему вестибулярный аппарат называют органом равновесия?

25. К чему приводит нарушение вестибулярной функции?

26. Строение органов обоняния и вкуса.