§ 3. Нейронная организация условно-рефлекторного процесса

Данные о перестройке иейропалыюй активности при выработке условных реф­лексов у бодрствующих животных представляют существенное значение для по­нимания функциональной организации целостной системы обучения. Такие из­менения реакций нейронов могут проявляться практически во всех исследован­ных структурах мозга. Логично допустить поэтому, что возможность образования ассоциаций является базовым свойством нервной системы.

В связи с тем, что сигнальная сущность условного рефлекса состоит во времен­ном сочетании, то есть в ассоциации раздражений, представлялось необходимым в первую очередь выделить перестройки иейропалыюй активности, связанные с ассоциацией, в отличие от всех остальных сопровождающих изменений в актив ности нейронов.

Р. Томпсон рекомендует для этой цели использовать три критерия: ♦ специфичность изменений активности на условный сигнал в сравнении с из

менениями, вызываемыми индифферентными раздражителями;

Ф параллельность развития изменений нейронной активности и компонентов по­веденческого условного ответа;

Ф градуальный рост выраженности пластических изменений па нейронном уров­не в процессе выработки поведенческого навыка.

Другие авторы (Э. Кепдел, 1980) предложили для той же цели рассматривать _ва независимых критерия: 1 — природа ответа па условный сигнал, то есть явля­ется ли условный ответ новым (классический условный ответ) или модификаци­ей условной реакции на сигнальный раздражитель (альфа-условный ответ), и 2 — специфичность реакции для последовательного сочетания раздражителей. Ины­ми словами, пе может ли аналогичный ответ развиваться при случайном предъяв­лении тех же раздражителей (при процедуре псевдообусловливания) или опреде­ляться сенситизацией.

Б. И. Котляром (1986) предложена классификация перестроек активности нейронов в процессе условно-рефлекторной деятельности (табл. 5). Принципи­альным является введение в состав условно-рефлекторного процесса тонического типа активности нейронов. Основанием этому служили специальные исследова­ния с переключением разнородных условных рефлексов, которые позволили рас­сматривать центральный мозговой тонус в качестве непременного компонента процессов обучения и памяти.

Таблица 5

Классификация разных видов функциональной активности нейронов головного мозга при формировании и реализации временной связи (Б. И. Котляр, 1986)

Ассоциативные перестройки		Неассоциативные перестройки
физического типа	тонического типа	физического типа	тонического типа
Перестройки, отра­жающие уровень центрального тону­са, характерного для реализации времен­ной связи	Перестройки, харак­терные для тониче­ской составляющей ассоциативного про­цесса	Перестройки, отра­жающие динамику ориентировочной реакции	Перестройки, отра­жающие динамику ориентировочной реакции
Специфические пе­рестройки, воспро­изводящие безуслов­ный ответ		Перестройки, свя­занные с домини­рующей мотивацией	Перестройки, свя­занные с домини­рующей мотивацией
Перестройки, отра­жающие реакции на вРсмя в рамках дей­ствия ассоциирус-ІІ^Раздражителсй
перестройки, свя­занные с условной °Рисіітировочной

о результатам обучения на уровне отдельной клетки можно судить, что най­мов Д^сУ^щ-^{ествеш,ые} изменения характерны для корковых полисенсорпых нейро-V VI. Я. Рабинович, 1975), фупкционашные свойства которых по мере сочета­пий претерпевают эволюцию, отражающую становление его афферентной сцЗ циализации. Так, до первых сочетаний стимула с подкрепляющим рефлекг-ои нейроны проявляют преимущественно моносепсорные реакции, то есть большим, ство из них отвечает на стимулы адекватной сенсорной модальности стабильны ми коротколатептными разрядами. По мере последующих сочетаний эти же пей-роны приобретают способность отвечать па стимулы различных сенсорных мо­дальностей и параметров; их активность становится полисенсорной. Этот период соответствует фазе генерализации условного рефлекса, когда положительное дей­ствие обнаруживают пе только сигнальный, но и другие сенсорные раздражители Вероятно, именно в этот период данная рефлекторная система начинает приобре­тать доминантные свойства, выделяться среди прочих и подкрепляться разнооб­разными воздействиями. Наконец, при достаточно упроченном условном рефлек­се ответы нейронов снова приобретают моносенсорный характер, по теперь уже это специальные моносепсорные реакции па стимул определенно!! модальности и физических параметров, то есть избирательная реакция только па тот стимул, ко­торый приобрел сигнальное значение для поведенческого акта.

Следует отметить, что характеристики процесса привыкания реакций нейро­нов при монотонных предъявлениях сенсорных стимулов пе коррелируют с про­цессом ассоциативного обучения. Одни нейроны в популяции могут проявлять феномен привыкания, а другие — сенситизацию, следовательно, нейрофизиологи­ческие механизмы привыкания и ассоциативного обучения могут быть различны по своей организации. Если в основе привыкания лежит уменьшение числа кван­тов медиатора, ведущее к снижению амплитуды ностсинант ических потенциалов, ассоциативное обучение может быть связано со сдвигом эндогенно!! активности обучаемого нейрона. Однако нельзя исключить возможность причинно-следст­венной связи между привыканием и сснситизацией. Действительно, на одном и том же мультисепсорном нейроне можно наблюдать в процессе предъявления сти­мулов оба явления сразу. Например, в начале процедуры привыкания ответа на световой стимул электрокожный стимул, подаваемый в интервале функциональ­ных сдвигов после светового стимула, оказался неэффективным. Однако по мере ослабления ответной реакции нейрона иа световой стимул (привыкание) начина­ет появляться ответ того же нейрона на электрокожный стимул (сенситизация). Последний достигает своего максимума при отсутствии ответа нейрона па свето­вую вспышку (А. С. Батуев, 1978).

Преобладание того или иного механизма существенно зависит от сигн&чьнои значимости предъявляемого раздражения. Так, в опытах на бодрствующих обезь­янах было установлено, что сенсибилизация в реагировании нейронов лобной ко­ры возникает лишь в том случае, если раздражители прямо или косвенно связаны с мотивационной сферой животного, сигнализируют об опасности или несут на себе элементы новизны. Привыкание ответов тех же нейронов наблюдалось в тех случаях, когда используемые раздражители были индифферентными или хорошо знакомыми для животного. Однако если ранее индифферентный агент ириобре тат качества сигнального фактора, будучи сочетаем во времени с биологически зна чимым болевым агентом, то картина резко менялась (рис. 81). Ранее угаизеннЫ нейронные ответы уже через 9-10 сочетаний возобновляются, что характеризует ся всеми чертами выработки условного рефлекса и подтверждается параллельно регистрацией ЭМГ рабочей конечности. Такой пластический характер мультисе сорной конвергенции к нейронам лобной коры, диапазон и устойчивость котор⁰

определяется сигнальной значимостью раздражителя, в конечном счете фор_Ми руется доминирующей мотивацией и системой выработанных ранее временны** связей.

По критерию наличия или отсутствия изменений реакций нейронов нельзя считать, что обучение характерно лишь для определенных отделов или уровней мозга. Имея в виду неравноценность отделов мозга для процессов обучения, еле дует признать, что сами по себе изменения реакций нейронов при выработке вре­менных связей в отсутствие дополнительных контрольных процедур еще не явля­ются доказательством причастности тех или иных структур мозга к процессам обучения.

Как правило, ищут корреляцию между изменением реакций нейронов и пове­денческими сдвигами. Однако для заключения об организации системы, обеспе­чивающей условно-рефлекторный процесс, надо по крайней мере знать: любые, или вполне определенные изменения реакций нейронов соответствуюг новой сиг­нальной значимости сенсорных стимулов и из каких образованиях мозга эти из­менения проявляются наиболее отчетливо. Для того чтобы установить связь ней­ронных перестроек именно с процессами «сцепления» условного и безусловного стимулов, необходимо исключить возможные другие причины. К таковым могут относиться:

• возможность изменения эффективной интенсивности сенсорного стимула;

• влияние на биоэлектрическую активность мышечных артефактов при позных перестройках и выполнении движений;

• увеличение общей неспецифической возбудимости, так называемой топиче­ской составляющей ассоциативного процесса (по Б. И. Котляру, 1977).

При регистрации реакций нейронов разных образований мозга во время фор­мирования условного рефлекса возникает вопрос об их первичности. Конечные изменения иа уровне одного нейрона могут быть одинаковыми независимо от пер­вичности или вторичпости их характера. Поиск наиболее существенных для об­учения структур мозга заключается в определении локализации тех нейронных популяций, где изменения происходят в первую очередь. Критерием вовлеченно­сти должен являться предшествующий характер реакций нейронов относительно поведенческой реакции, из чего логически вытекает необходимость существова­ния «критических синапсов», в которых прежде всего происходят изменения, об­условливающие распространение импульсации но новому пути. Причем наряду с сигнально-детерминированньши реакциями описан класс сдвигов импульсной активности, которые также возникают но механизму воспроизведения следов ра­нее выработанных связей, по без непосредственного участия внешних сигналов -центрально-детерминированные реакции (М. Я. Рабинович, 1975). Именно эти реакции могут послужить удобной моделью для исследования механизмов произ­вольной двигательной деятелыюсти.

Структуры мозга, в которых обнаруживаются первичные сдвиги пейропаль-ной активности, согласно Дж. Олдсу, представлены в разных отделах мозга. И* можно разделить на неспецифические и специфические. К первой группе отнесе­ны те образования, в которых нейроны реагируют сходным образом на условные¹" любые сходные стимулы той же модальности, но отличающиеся от первых по сво им физическим параметрам.

В специфических отделах нейроны пе проявляют черт генерализации в реаги­ровании и не имеют сходных реакций на новые стимулы. В качестве наиболее зна­чимых для обучения отделов мозга отмечены фронтальная и сенсомоторная кора, также гиппокамп, где обнаружены изменения импульсной активности пирамид слоя СА₃ уже при первых сочетаниях условного и безусловного стимулов, и раз-_д нейронов предшествовал двигательной реакции.

Группа американских ученых иод руководством Ч. Вуди (1982) исследовала впутриклеточно реакции нейронов сепсомоторной коры кошек при выработке мигательного условного рефлекса на звук. Безусловным стимулом служило меха­ническое постукивание по переносице. Реакции нейронов сепсомоторной коры предшествовали появлению первых мигательных движений. В результате обуче­ния наблюдалось, с одной стороны, избирательное снижение порогов миографи­ческих реакций круговой мышцы глаза, осуществляющей мигание в ответ на по­верхностную или внутрикорковую микростимуляцию сепсомоторной зоны, а с другой — избирательное усиление реакции и увеличение числа реагирующих ней­ронов, проецирующихся к соответствующей мышце. Было установлено, что поро­ги генерации спайков па впутриклеточно приложенный импульс тока достоверно ниже у тех нейронов, которые проецируются к мышцам, осуществляющим реак­цию мигания, но сравнению с проекционными нейронами других лицевых мышц. Условные реакции нейронов па звуковой сигнал появляются с коротким латент­ным периодом, не превышающим латентный период реакций клеток первичной слуховой коры, и могут сохраняться в течение длительного времени — 14 недель.

Указанные функциональные сдвиги нейронов сепсомоторной коры были ре­зультатом только выработки условного рефлекса. Функциональное выключение сепсомоторной области аппликацией хлорида калия вызывает утрату реакций этих нейронов и соответственно исчезновение самого акта мигания, хотя без­условная мигательная реакция не страдает. Результаты этих экспериментов сви­детельствуют о первичности пластических изменений в нейронах коркового пред­ставительства двигательной условной реакции.

В пользу локализации пластических изменений в сепсомоторной коре свиде­тельствуют также результаты анализа нейронных механизмов условной реакции постановки конечности па опору у кошек (Б. И. Котляр и др., 1983). Под этой ре­акцией понимают последовательность движений, вызванных прикосновением предмета к дорзалы-юй поверхности лапы, обеспечивающих постановку лапы па поверхность этого предмета. Сигнальная условная реакция, вызванная тактиль­ной стимуляцией вентральной поверхности передней конечности, имела то же Двигательное проявление, что и исходная реакция, развивающаяся при раздраже­нии дорзалыюй поверхности лапы (безусловная) у необученных животных.

В результате обучения возбудительный ответ нейронов в корковом представи­тельстве бицепса плеча мышцы, выполняющей основную роль в сгибании локте-^в°го сустава, па условный раздражитель был в 2-2,5 раза больше, чем ответ на тот *^е Раздражитель у контрольных животных. Этот аффект не сопровождался изме­нением сенсорного притока в сеисомоторную кору.

Таким образом, реорганизация сеисомоторных связей, достигаемая путем об­учения, состоит в изменении эффективности связей между нейронами сепсомо ^ТоРиой коры:

^ получающими сенсорно обусловленное эфферентное возбуждение; контролирующими сокращениями определенных групп мышц.

Внутрикорковые системные механизмы временных связей. Технические усло­вия ограничивают возможности одновременной регистрации активности большо­го числа нейронов. Чаще всего используют регистрацию активности одного, ре­же — двух-трех нейронов при формировании временных связей Вместе с этим важно при анализе характера импульсации такого нейрона исходить из предпо­сылки его обязательного участия в составе определенной нервной сети.

У. Г. Гасапов (1981) полагает, что методическим приемом для выявления такой элементарной микросистемы является одновременная регистрация нескольких клеток с последующей выборкой отдельных импульсных потоков и статистиче­ский анализ перекрестных интервалов между импульсами двух и трех выделен­ных рядов.

Он выделяет следующие особенности взаимосвязпой деятелыюсти нейронов при обучении.

Деятельность микросети качественно отличается от индивидуальной активно­сти входящих в его состав нейронов.

Системная деятельность корковых нейронов при разпомодальных длитель­ных раздражениях, а также па разных стадиях выработки условного рефлекса и при угашении его основывается иа разных формах взаимоотношений нейронов.

Микросистема основывается иа дифференцированном участии в ней различно­го класса нейронов, по-разному меняющих свои сетевые свойства при обучении. |

Предполагается, что в основе изменений реакций нейрона при обучении лежат механизмы неснецифического характера. Локальные же микросети нейронов включаются в более обширные многоуровневые системы общецеребралыюго ха­рактера. Для выявления собственно корковых процессов формирования времен­ных связей необходима либо внутриклеточная регистрация, которая по своей су­ти не может быть длительной, либо использование строго локальных воздействий на исследуемый нейрон, например с помощью микроэлектрофореза различных биологически активных соединений. Такая форма эксперимента предъявляет осо­бые требования к самой процедуре условно-рефлекторного обучения, состоящей втом, что и формирование и у гашение временной связи осуществляется па протя­жении одного и того же опытного сеанса при параллельной регистрации импульс­ной активности одного и того же нейрона.

Мигательный условный рефлекс отвечает таким требованиям. В. С. Сабанов (1985) основное внимание обратил на самые ранние этапы формирования времен­ной связи, когда внешних проявлений условной двигательной реакции еще не на­блюдалось. При сочетании ритмического звукового и механического (задув воз­духа иа роговицу глаза) раздражений наблюдалось два типа перестроек иейро­палыюй активности: активация нейрона на условный сигнал, к которому данный нейрон был нереактивен, и тормозной: на условный слипал появляется тормозная реакция, которая до сочетаний регистрировалась лишь в олвет на предъявление безусловного сигнала (рис. 82). Эта тормозная реакция вырабатывается быстро и угашается при изолированном действии условного сигнала. Характерно, что клетки с активирующим типом реакции были исходно нолисенсорные, то есть реагировали на условный и безусловный сигналы, а клетки с тормозным типом реагирования иа условный сигнал были исходно моносенсорными и становились полисенсорными лишь в процессе обучения. Исходно бисенсорные клетки с акти­вирующими условными реакциями отражают результат ассоциативного процес­са, сложившегося в результате сочетаний конвергирующих сейму, юв па докорко

Рис. 82. Динамика импульсной активности коркового нейрона с тормозным типом условной реакции (по В. С. Сабанову, 1984) Тонкими горизонтальными линиями отме­чено время нанесения звуковых щелчков, момент нанесения безусловного стимула

.ггл струи воздуха на роговицу глаза;

цифры — порядковые номера сочетаний;

охний — импульсная активность ней­рона; нижний луч — электромиограмма мыши глаза; СБ — изолированное предъ­явление условного сигнала. Калибровка: 1 с и 1 мкВ

вых уровнях интеграции, — статическая проецируемая конвергенция, тогда как тормозные условные реакции нейронов обусловлены впутрикорковыми механиз­мами" конвергенции и интеграции — локальная динамическая конвергенция. Во­прос о месте формирования различного рода условных клеточных реакций имеет принципиальное значение.

Рассмотрим схему на рис. 83, из которой видно, что таламический эфферент, передающий безусловную стимуляцию (ВС) через звездчатую клетку, вступая в кору (2), приводит к активации тормозного иптернейрона (3), непосредственно контактирующего с исследуемой крупной пирамидой (1). По мере выработки вре­менной связи данный нейрон начинает реагировать аналогичной тормозной условной реакцией и на условный сигнал (УС). Следовательно, ранее поднорого-вый вход, являющийся проекцией таламической имнульсации для условного сиг­нала, становится пороговым для активации цени нейронов, предпоследним зве­ном которой является также тормозной иптернейроп (3), контактирующий с ис­следуемой пирамидной клеткой (1). Одновременно с этим в систему включен еще один тормозной иптернейроп (4), блокирующий проведение имнульсации от без­условного стимула к исследуемому нейрону: ответ этого нейрона па безусловный раздражитель исчезает. По-видимому, определяющая роль в ассоциативном об­учении принадлежит внутрикортикальпым связям между возбуждающими и тор­мозными интернейронами, динамика которых может обусловливать множество пластических перестроек, лежащих в основе системной организации условпо-рефлекторного процесса.

Рис. 83. Схема связей нейронов для объяснения "Расхождения тормозных условных клеточных реакции пирамидная клетка глубоких слоев коры; 2 — звездчатая ^етка; 3 и 4 — тормозной интернейрон; 5 — ветви апикальных ндр_{итов а} поверхностном слое коры; 6 — коллатерали аксо-°в, Ус — _Пу_ть проведения условного стимула от соседнего ней-^нного модуля; БС — путь проведения безусловного стимула из таламуса

Наблюдая ряд электрофизиологических закономерностей при выработке услов-ного рефлекса, Г. И. Шульгина (1978) высказала гипотезу о том, что одним из основных механизмов действия подкрепляющего стимула является ослабление тормозных — гиперполяризационных и усиление деноляризационных процессов в коре головного мозга. Предвозбудителыюе торможение в активности корковых нейронов при ассоциативном обучении способствует последующей активации то­го же нейрона но механизму «отдачи», что обеспечивает синхронное срабатыва­ние большого числа нейронов одной популяции (автостабилизирующее превен­тивное торможение, по П. В. Симонову).

Рассматривая нейрон с множеством его входов в составе сложных многоней­ронных конструкций, включающих тормозные интериейропы, наряду с механиз­мами локального облегчения синаптической эффективности следует признать су­ществование одновременно работающего механизма подавления избыточных в данный момент синоптических входов. Оба механизма работают одновременно и облегчение синаптической эффективности в определенных локусах иостсииаи-тической мембраны сопровождается торможением прочих эфферентных входов конвергирующих на один и тот же нейрон.

Постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мо­заику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанпыми во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечи­вая вовлечение нейрона в состав общецеребралыюй нейродипамической системы.

Одним из основных механизмов действия подкрепляющего сти­мула является ослабле­ние тормозных — ги-перполяризаиионных и усиление деполяриза-ционных процессов в коре головного мозга.

Оригинальная идея выдвинута В. М. Сторожуком (1986), который считает, что решающая роль при обучении принадлежит неспецифическим образованиям моз­га, в частности центральному серому веществу. На уровне коры основные пластические изменения происходят в си­напсах, воспринимающих иеспецифическую афферента-цию, тогда как специфические входы пе подвергаются су­щественным функциональным перестройкам. Проводит­ся мысль о модуляции холинергических возбудительных постсинаптических потенциалов в корковых нейронах че­рез систему неспецифических облегчающих и тормозящих влияний. При комбинации специфических и несиецифи-

ческих входов корковый нейрон, осуществляя перестройку неспецифического входа, приобретает способность участвовать в точно локализованной импульсной реакции в ответ па специфическое, но ранее индифферентное раздражение.

Динамическая констелляция центров. Разрабатывая свое учение, А. А. Ухтом­ский отмечал, что за каждой естественной доминантой кроется возбуждение це­лого созвездия (констелляции) центров, своеобразная циклическая машина, функциональный орган, образующийся по ходу самой реакции. При этом опреде­ляющим фактором является усваивание ритма и темпа возбуждения в центрах, входящих в состав констелляции.

При исследовании структур, вовлеченных в обеспечение условно-рефлекторно­го процесса, пришли к заключению о невозможности его привязки к узколокаль-пым отделам мозга. Наоборот, они имеют широкое представительство в самых различных отделах мозга. Тем не менее подтверждается роль коры больших полу^-шарий как высшего этажа головного мозга, ответственного за формирование но­вых межцентральных функциональных взаимоотношений в процессе обучения.

М. Н. Ливанов (1972) разработал концепцию о пространственной синхрониза­ции потенциалов различных отделов головного мозга как основе формирования констелляции центров. По мере становления временной связи были выявлены синхронные «усвоенные» колебания биопотенциалов.

С помощью метода корреляционно-спектрального анализа было обнаружено значимое увеличение кросс-корреляционных коэффициентов разных структур мозга на стадии генерализации условного рефлекса. При закреплении и специа­лизации условного рефлекса указанные отношения сохранялись только между те­мп мозговыми структурами, куда адресовались сочетаемые раздражители — условный и безусловный. Угашение условного рефлекса сопровождалось сниже­нием корреляционной связи между их электрическими потенциалами.

Было установлено, что высокий уровень пространственной синхронизации со­провождается повышением возбудимости и облегчает процессы распространения возбуждения в мозговых системах. Уровень пространственной синхронизации корковых потенциалов обеспечивается регулирующими влияниями из глубоких отделов мозга.

Р. Джон (1978) обнаружил во многих структурах мозга кошки при образовании условного рефлекса па ритмические световые вспышки изменения формы позд­них компонентов вызванных потенциалов, коррелирующих с двигательным услов­ным ответом. Самопроизвольное возникновение выработанного движения со­провождалось появлением подобных же электрографических феноменов. Это позволило думать об их связи с процессом считывания, извлечения следа памяти, широко распределенного но многим аппаратам мозга.

В последние годы в связи с развитием представлений о модульной организа­ции мозга все большее число ученых соглашаются с тем, что отдельные модули как структурно-функциональные единицы входят в состав более крупных объ­единений и могут вовлекаться в различные формы мозговой деятелыюсти.

В. Мауиткасл (1981) выдвинул теорию распределенных систем мозга, которая базируется па трех основных факторах:

1. Основные структуры головного мозга построены по принципу повторения оди­наковых многоклеточных единиц — модулей; но своему качественному харак­теру функция обработки информации в коре больших полушарий одинакова в разных ее областях.

2. Внешние связи между крупными образованиями мозга многочисленны, изби­рательны и специфичны.

3- Вся группа модулей разбита па подгруппы, из которых каждая соединена сво­ей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других отделах мозга. «Связанные между собой группы модулей нескольких структур мы на­зываем распределенными системами... Крупные структуры мозга как части Распределенных систем придают каждой из них свойство, определяемое связя­ми, общими для всех подгрупп модулей этой структуры, и специфическим ка­чеством их внутренней активности... Таким образом, модули распределенных систем связаны между собой в "эшелонированные" параллельные и последова­тельные объединения. Такая распределенная система характеризуется избы­точностью потенциальных командных пунктов, и командная функция в разное ^вРемя может локализоваться в разных участках системы, особенно там, куда приходит самая срочная и нужная информация. Поэтому у такой системы мно­го входов и выходов, а функция как свойство ее динамической активности за­ключена в системе как таковой»¹ (выделено мной. — А. Б.).

В вышеприведенных построениях обходится молчанием вопрос о нейрофизио­логических механизмах «сборки», формирования и поддержания столь обширных нейронных объединений в единой рабочей системе. На этот ключевой момент об­ращает внимание Дж. Экклс (1981), обсуждая механизмы корковой межмодуль­ной интеграции. Автор считает, что корковый модуль может участвовать в неогра­ниченном числе сложных систем модулей, которые он именует пространственно-временными паттернами.

В основу своей гипотезы, в значительной мере опирающейся на морфологиче­ские схемы Я. Сентаготаи, Дж. Экклс положил три постулата:

1. Имеет место точная проекция из одного коркового модуля к нескольким обо­собленным группам модулей в том же полушарии и к зеркальному фокусу в противоположном полушарии. Последние по обратным комиссуральным и ас­социативным связям проецируются на тот же начальный модуль, обеспечивая предпосылки для колец реверберации, как внутри-, так и межнолушарной.

2. Такие же кольца рецинрокных связей существуют между корой больших полуша­рий и таламусом, которые обеспечиваются крупными пирамидами V слоя. Эти кольца могут служить основой для таламокортикалыюй реверберации, в резуль­тате чего активируются (с помощью лаламокортикальных входов) касательные синапсы па шипиках апикальных деидритов пирамидных клеток слоя V.

3. Апикальные дендриты крупных корковых пирамидных клеток образуют в I и II слоях касательные синапсы с проходящими горизонтально аксонами, ко­торые принимают участие в механизмах формирования и считывания следов памяти (рис. 84, а).

Эти положения позволили высказать гипотезу, согласно которой при времен­ном совпадении активации апикальных дендрптов пирамид через касательные си­напсы и проведении импульсации по горизонтальным аксонам I слоя происходит гипертрофия ограниченной популяции синапсов этих горизонтальных волокон с апикальными депдритами тех же самых пирамид этого модуля. На рис. 84, 6жир­ными линиями показано состояние, когда два соседних модуля активированы кортико-кортикальпыми и/или таламокортикагьпыми входами, многие из ради-алыю расходящихся от них волокон потепципруют синантические контакты с депдритами пирамидных клеток в слоях I и II в других модулях. Сама по себе ак­тивация синапсов в слоях I и II весьма незначительна в связи с удаленностью от триггерной зоны, но она может быть увеличена благодаря включению пирамиды Услоя в реверберациоииое кольцо. Такая продолжительная активация значитель­но усиливает возбуждение касательных синапсов, которые выполняют ключевую роль в гипотезе Экклса в гипертрофии синапсов горизонтальных волокон с апи­кальными депдритами пирамид (возможно, это шинико-шпннковые синапсы)-В одно и то же время шипиковые звездчатые клетки переключают импульсашио на дендриты пирамидного слоя V и оказывают растормаживающее действие на нейронный модуль. Так может усиливаться слабый сигнал, поступающий к ани-

Рис. 84. Упрошенная схема связей в неокортексе и схема больших обьединений модулей

а — схема связей в неокортексе в соответствии с теорией церебрального обучения Экклса (1981); б — схема больших обьединений модулей в горизонтальном плане. Горизонтальные волокна, возникающие как продукт бифуркации аксонов комиссуральных (Ком) и ассоциативных (ас) волокон, а также аксо­нов клеток Мартинотти (Ма), образуют синапсы с апикальными дендритами звездчатых клеток в моду­ле В и пирамидных клеток в модулях А и Б. Внизу модуля А показана шипиковая звездчатая клетка (ЗК) с аксоном, образующим касательные синапсы (КС) со стволом апикального дендрита пирамидной клет­ки (ПН). Обусловленные гипертрофией (в результате совпадения импульсных влияний) ассоциативные волокна из модуля В увеличивают синапсы на апикальных дендритах пирамидной клетки к модулю А. Каждый модуль показан кружком. Из двух модулей образуется множество горизонтальных радиальных волокон, которые уходят за пределы показанного участка. Каждый модуль претерпевает непременную бифуркацию в слоях I и II так, что количество радиальных волокон удваивается в сравнении с чис\ом вертикальных входов — ассоциативных, каллозальных и клеток Мартинотти. В некоторых модулях происходит гипертрофия синапсов благодаря активации проходящих горизонтальных волокон (утол­щенные линии!. Такие горизонтальные волокна распределяются не равномерно, а преимущественно