§ 2. Условные рефлексы

Те рефлекторные реакции, которые могут обеспечить существование органи? ма лишь при относительном постоянстве окружающей (а также внутренней ДЛ? организма) среды, И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами (см. гл. 5). А Ш

Условные рефлексы — индивидуально приоб­ретенные системные приспособительные ре­акции животных и че­ловека, возникающие на основе образования в центральной нервной системе временной связи между условным (сигнальным) и без­условно-рефлекторным актами.

условия существования весьма сложны, изменчивы

_каК уел" 1

многообразны, то приспособление организма к среде олжно обеспечиваться при помощи другого рода реак­ций которые позволили бы организму адекватно реаги­ровать _{иа все} изменения окружающей среды. Эти реак­ции и были названы И. П. Павловым условными рефлек­сами.

Детальное изучение условных рефлексов позволило вскрыть основные закономерности взаимодействия про­цессов возбуждения и торможения, определяющих при­способительную деятельность организма. Проявление различных сторон высшей нервной деятелыюсти зави­сит от свойств основных нервных процессов, определенная совокупность которых характеризует те или иные индивидуальные особенности поведения.

У высших животных и человека необходимым субстратом для формирования условных рефлексов является кора больших полушарий.

Правила образования условных рефлексов. Многолетний опыт павловских лабораторий позволил выделить в качестве основных следующие правила образо­вания условных рефлексов:

1. Для образования условных рефлексов необходимо совпадение во времени (со- четание) какого-либо индифферентного раздражителя (условного) с раздра- жителем, вызывающим соответствующий безусловный рефлекс (безусловный

раздражитель).

2. Необходимо, чтобы действие условного раздражителя несколько предшество­вало действию безусловного.

3. Условный раздражитель должен быть физиологически более слабым по срав­нению с безусловным раздражителем и возможно более индифферентным, то есть не вызывающим значительной реакции. Физиологическая сила, на­пример, пищевого безусловного рефлекса (слюноотделительного или иного) определяется уровнем пищевой мотивации. Физиологическая сила защитно-оборонительного безусловного рефлекса, избавляющего от угрозы самому су­ществованию организма, несомненно выше, чем пищевого безусловного реф­лекса. Индифферентность же условного раздражителя состоит в том, что он не должен вызывать безусловный рефлекс, используемый в качестве подкрепле­ния.

4- Для образования условного рефлекса необходимо нормальное, деятельное со­стояние головного мозга. • Во время образования рефлекса должны быть исключены другие виды деятель­ности как ответной реакции на посторонние раздражения. Эти правила составляют основу изучения условных рефлексов, хотя возмож­ны и их вариации для конкретных экспериментальных задач.

Общие признаки условных рефлексов. На примере хорошо известного слю-тделителыюго условного рефлекса в павловских лабораториях были опреде-^{1 Сл}едующие общие признаки условных рефлексов:

1. Их приспособительный характер. Смысл условного рефлекса в том, что он де.Г лает поведение особенно пластичным, подогнанным к конкретным условиям! среды (времени, месту, качеству подкрепления и пр.).

2. Любые условные рефлексы образуются при участии высших отделов головно­го мозга (а у насекомых, например, высших головных ганглиев). Поэтому при-' способительные реакции простейших или кишечнополостных (лишенных, как' известно, центральной нервной системы) не могут быть отнесены к реакциям условно-рефлекторного типа.

3. Условные рефлексы приобретаются и отменяются в индивидуальной жизни ка­ждой конкретной особи. Этим они принципиально отличаются от безусловных рефлексов, одинаково проявляющихся у всех особей данного вида и в опреде­ленной мере детерминированных гепотипически. Основная масса условных рефлексов образуется только при повторяемости сочетаний условного и без­условного раздражителей. Иными словами, в индивидуальную память в виде условно-рефлекторных реакций записываются пе всякие случайные совпаде­ния условного и безусловного раздражений, а .тишь те, сочетание которых во времени оказывается наиболее вероятным. Все остальные, случайно возник­шие связи затормаживаются. Однако, если вероятность получения иодкрепле-, пия (пищевого или полового, например) по данному сигналу становится близ­кой к пулю, такие условные рефлексы постепенно отменяются, ибо перестают выступать в качестве фактора организаций целесообразного поведения.

4. Условный рефлекс имеет сигнальный характер, то есть всегда предшествует, предупреждает последующее возникновение безусловного рефлекса. Смысл условного рефлекса в том, чтобы обеспечить подготовку организма к какой-либо биологически целенаправленной деятельности. С помощью условных^ рефлексов животное может заранее избежать опасности или подготовиться; к захвату добычи, поискам полового партнера и т. д.

Таким образом, условные рефлексы — это индивидуально приобретенные си­стемные приспособительные реакции животных и человека, возникающие на основе образования в центральной! нервной системе временной связи между условным (сигнальным) раздражителем и безусловно-рефлекторным актом.

Классификация условных рефлексов. Существует несколько систем класси­фикации условных рефлексов, каждая из которых, естественно, пе может считать­ся исчерпывающей. Многое в оценке этих систем зависит от тех ведущих факто­ров, которые положены в их основу.

1. В связи с тем, что основой условного рефлекса является безусловное подкре­пление, начнем рассматривать классификацию условных рефлексов с особенно­стей подкрепления. В зависимости от наличия или отсутствия подкрепления условные рефлексы делят на положительные (подкрепляемые), вызывающие со­ответствующую реакцию организма, и отрицательные, или тормозные (ненод-кренляемые), которые пе только не вызывают соответствующей реакции, но и ослабляют ее. Эти рефлексы будут специально рассмотрены 1! связи с обсуждени­ем процессов условного торможения.

Согласно биологическому значению подкрепления различают условные реф"^ лексы в соответствии с биологическими потребностями животных и человека (ОЯ гл. 5, § 0). Различают витальные условные рефлексы (пищевые, оборонительны >

гул я ци^{н С11а и П}Р-)- зоосоциалъные условные рефлексы (половой, родительский,

дэиториальный и пр.) и, наконец, условные рефлексы саморазвития (исследо­вательский, имитационный, игровой и пр.).

Наиболее распространенной формой исследования условно-рефлекторных механизмов поведения служат условные рефлексы на пищевом и оборонительном подкреплении. Иногда в самостоятельную группу выделяют подражательные /имитационные) условные рефлексы, при которых животное-зритель, наблюдая _за условно-рефлекторной деятельностью животного-актера, начинало приобре­тать аналогичные навыки поведения. Иными словами, у животного-зрителя выра­батывался условный рефлекс, подкреплением которого служило лишь наблюде­ние за поведением особи-актера.

Подкреплением условному рефлексу может служить любая деятельность ор­ганизма. Поэтому достаточно грубо ее можно разделить на две большие группы: двигательные условные рефлексы и вегетативные условные рефлексы. Такое де­ление, конечно, относительно, так как акцент делается па характере регистрируе­мого безусловного рефлекса. Например, двигательный условный рефлекс, связан­ный с захватом пищи, определяется обычно по виду соответствующего движения (хватание, клевание, сосание и пр.). Однако при его образовании, конечно, проис­ходят значительные вегетативные изменения, которые обеспечивают выполнение данного движения (изменяются просвет кровеносных сосудов, частота сердцебие­ний, дыхательная ритмика и т. д.). На базе безусловно-рефлекторных двигатель­ных реакций образуется множество инструментальных условных рефлексов, ко­торые служат прекрасной моделью для изучения мозговых механизмов произ­вольного поведения.

Образованный инструментальный условный рефлекс может в одних случа­ях полностью копировать безусловный рефлекс — по условному сигналу собака поднимает одну конечность, тем самым предотвращая раздражающее действие электрического тока па эту конечность (рис. 67). В других случаях условный дви­гательный рефлекс может иметь гораздо более сложную форму и не повторяет безусловно-рефлекторное движение. Именно к такой группе рефлексов относят­ся, например, сложнейшие манйпуляториые реакции, проявляющиеся у обезь­ян для добывания пищи. Инструментальные условные рефлексы в естественных условиях существования, как правило, значительно сложнее элементарных ре­акций, изучаемых в лабораториях, и составляют основной фонд целенаправ­ленного поведения животных и человека.

Рис. 67. Графическая запись Условно-рефлекторного сгибания

ноги и условной дыхательной м ^{КЦИИ вс}лед за сочетанием звука ₁ Р°нома и электрического тока _СТи. 2^{ЛВИжения} левой передней конечно­сти ~~ ^дыхание; 3 — отметка условного

ловнор^{3 <мет}Р°^ном>; ⁴ — отметка безус-° "^"Чмула (электрический ток); 5 — отметка времени — 0,5 с

И наоборот, если взять в качестве безусловного вегетативного показателя из! менение кровенаполнения периферических сосудов, которое может возникать на условный сигнал и подкрепляться локальным температурным воздействием, то в результате сочетания условного и безусловного раздражителей можно регистри­ровать кривую изменения тонуса сосудов (нлетизмограмму), а также и другие пч*.' казатели вегетативных сдвигов, например так называемую нневмограмму — изме­нение дыхательной ритмики (рис. 68).

К вегетативным условным рефлексам относится классический слюноотдели­тельный условный рефлекс. Практически условно-рефлекторному контролю мо­гут подчиняться все внутренние органы, хотя и по-разному проявляться для от­дельных органов, с разной скоростью вырабатываться и угашаться.

Условные сердечные рефлексы вырабатываются медленно; так, учащение сердцебиений у собаки после сочетаний звукового сигнала с введением питрогли-;;] церина возникло лишь после 30-100 сочетаний, а угашепие было еще медлен-, нее — после 296 применений гудка без подкрепления (рис. 69).

Рис. 69. Образование условного сердечного рефлекса (по М. К. Петровой)

,) — электрокардиограмма собаки в нор-ме; б — через 30 с после применен^ условного раздражителя, ставшего налом введения нитроглиигр^{ииа; 8} ^ электрокардиограмма через 30 с ^П°~Т5| введения нигроглииерина, отметка вр^ мени — 1,5 с

Целостный условный рефлекс имеет полиэффекторную природу, и его отнесе-ие к той или иной категории рефлексов зависит от того, какой из эффекторов из-_п «эает для регистрации экспериментатор.

В самостоятельную группу следует отнести условные рефлексы, подкреплени­ем которым служит прямое электрическое (или химическое) раздражение мозга. Такие лабораторные модели могут быть полезны для изучения отдельных мозго­вых механизмов условно-рефлекторного процесса.

Различаются условные рефлексы и но особенностям подкрепления. Если в ка­честве подкрепления используется безусловный рефлекс, такой условный реф­лекс относят к условным рефлексам первого порядка. Если в качестве подкреп­ления используется ранее выработанный прочный условный рефлекс, то такой новый условный рефлекс именуют условным рефлексом второго порядка. Соот­ветственно могут быть условные рефлексы третьего и последующих порядков. Именно такого типа условные рефлексы формируются у детей и составляют осно­ву развития у них мыслительной деятелыюсти (см. гл. 5).

2. Важнейшим компонентом условного рефлекса является условный сигнал, то есть собственно рецепториая часть условно-рефлекторного процесса. По этому признаку условные рефлексы подразделяют иа две большие группы: экстероцеп-тивные и интероцеитивные.

В соответствии с тем, на какие рецепториые приборы действует раздражитель, выделяют следующие экстероцептивные условные рефлексы: зрительные, слухо­вые, обонятельные, вкусовые, тактильные, температурные. Кроме того, экстеро­цептивные условные рефлексы делятся па дистантные (зрительные, слуховые и др.) и контактные (тактильные, вкусовые).

Эти рефлексы играют определяющую роль в поведении животных и психиче­ской деятельности человека. Обучение речевому общению между людьми в осно­ве своей имеет специально человеческие условные рефлексы иа словесные сигна­лы (см. гл. 4).

Интероцептивные условные рефлексы возникают в том случае, если посту­пивший в головной мозг афферентный залп из внутренних органов становится условным сигналом к тем или иным изменениям в вегетативной сфере или двига­тельной деятельности всего организма (Э. Ш. Айраиетьяиц, 1952; К. М. Быков, 1942). Эти условные рефлексы «с внутренних органов» также различаются по следующим признакам: механические, химические, температурные, осмотические и др. Если же в основу положить орган, с рецепторов которого формируется тот или иной интероцеитивный сигнал, то можно говорить о желудочных, кишечных, сердечных, легочных, маточных и др. (рис. 70). Интероцептивные условные реф­лексы образуются медленнее экстероцептивных, а условно-рефлекторная реак­ция животного более диффузная, чем иа экстероцеитивный раздражитель.

^характеру условного раздражения условные рефлексы подразделяются на натуральные и искусственные. К натуральным условным рефлексам относятся такие, которые образуются па естественные признаки безусловного раздражения, таковым относится, например, запах пищи. Так, щенок, однажды съев сырое мя-> приобретает на всю жизнь натуральный условный рефлекс иа запах мяса. Лю-^е дру_гие условные сигналы, не являющиеся непременным свойством пищи, лцщь совпадающие по времени с моментом ее поедания, относятся к искусствеи-_и ¹ Условным сигналам. Эти условные рефлексы вырабатываюл'ся медленнее ^легче разрушаются.

Рис. 70. Интероиептинный условньвИ

рефлекс (по Э. Ш. Айраиетъянцу, 19528

Слева: интерсшептивный условный рефлекс

^{проявившийся на дыхании; справа интв^|}

иептивный условный рефлекс, проявившийся на дыхании и на отдергивании лапы; свеглЗ вниз: дыхание, движение лапы, отметка вре мени — 1 с, отметка безусловного раэдргйВН ния, отметка условного раздражения (разду. вание мочевого пузыря)

По структуре условного сигнала различают следующие четыре группы услои

ных рефлексов:

• условные рефлексы на простые раздражители (звонок, метроном, вспышки света и пр.);

• условные рефлексы па одновременные комплексные раздражители, состоят' щие из нескольких компонентов, действующих одновременно (например! свет + звук + кожное раздражение);

• условные рефлексы па последовательные комплексные раздражи темп, отдели ные компоненты которых действуют последовательно, пакладываясь друг иа| Друга; |

• условные рефлексы на цели раздражителей, когда отдельные компоненты сложного раздражителя действуют последовательно, не совпадая друг с дру| гом, а безусловное подкрепление присоединяется к последнему из них (рис. 71)33

Рис. 71. Соотношение во времени между членами комплексов сложных условных раздражителей

Одинарные линии — индифферентные раздражители; двойные — ранее выработанные сигнальшИ пунктир — подкрепление; а — одновременный комплекс; 6 — суммарный раздражитель; в — последовательный комплекс; г —• иепь раздражителей

Иногда в качестве условных сигналов используют не абсолютные, а отпоем тельные признаки раздражителей. Например, из двух одновременно предъявляет мых однородных раздражителей — плоских кружков — условный рефлекс выра? батывается на один из них — больший по размеру. Проверка выработки такой рефлекса производится при предъявлении животному других одинаковых геоз метрических фигур (скажем, треугольников), также отличающихся но размер» Если и в этом случае животное осуществит условно-рефлекторную реакцию сигнал более крупного размера, можно говорить о выработке у него условного р4ш лекса на отношение.

3. Важнейшим признаком для классификации условных рефлексов являете соотношение во времени действия условного и безусловного раздражителей. Ш одному признаку различают: 1

наличные условные рефлексы, образующиеся при совпадении во времени

* условного раздражителя и подкрепления;

следовые условные рефлексы, при образовании которых условный раздражи-

* теть и подкрепление отделены друг от друга «определенным временным ин­тервалом.

Ее ли подкрепление почти сразу присоединяется к действию условного раздра­жите ля, образуются так называемые совпадающие условные рефлексы. В дру­гих случаях подкрепление присоединяется к условному раздражителю спустя 5-30 с от начала его действия — вырабатываются отставленные условные рефлексы (т\с. 72). Наконец, подкрепление может присоединиться к условному раздражи­телю после длительного изолированного действия последнего. Такие условные рефлексы названы запаздывающими условными рефлексами.

Рис. 72. Схема выработки условных рефлексов

з — отставленного; б — запаздывающего; в — следового; 1 — слюноотделение (в каплях слюны), 2 — условный сигнал, 3 — безусловное подкрепление, 4 — время, мин

Следовые условные рефлексы образуются в тех случаях, когда подкрепление Дается после прекращения действия условного сигнала. Условным раздражителем °разующегося рефлекса становится не сам сигнал, а след от его действия в мозго-^вых нейронных сетях.

Особая разновидность следовых условных рефлексов — это условные рефлексы ^{На в}Р^емя. Если какой-либо безусловный рефлекс проявляется через одинаковые интервалы времени, то в результате каждый раз по истечении данного интервала °ы сама но себе возникает реакция, вызываемая раньше действием безуслов-⁰ Раздражителя (рис. 73). Такая реакция получила название условного рефлек-^а на «чистое» время (см. гл. 6).

кий °^Р^азом' приведенная классификация подчеркивает достаточно широ-вит ^ДИа"^азои условно-рефлекторного приспособления высших организмов и ста-лео ^^СЛ0В11ый рефлекс в качестве одного из основных феноменов высшей нервной ^АСЯтельпости.