Значення параметрів подразника для виникнення потенціалу дії

Для того щоб подразник спричинив розвиток ПД, він повинен відповідати трьом умовам:

1. бути досить сильним,

2. досить тривалим і

3. його дія повинна наростати достатньо швидко.

Значення сили подразнення.

Мінімальна сила подразнення, що зумов­лює розвиток ПД, називається пороговою силою (реобазою). Відповідно розрізняють порогові, підпорогові (сила подразнення менша, ніж порогова) і надпорогові (сила подразнення більша, ніж порогова) подразники.

Поріг сили є мірою збудливості: чим більший поріг сили подразнення, тим менша збудливість клітини, і навпаки.

Значення тривалості подразнення.

Подразник порогової або надпорогової сили може не зумовити розвиток ПД, якщо час його дії буде недос­татнім.

Між силою подразнення і часом його дії існує зворотна залежність, яка описується рівносторонньою гіпербулою Гоорвега-Лапіка-Вейса, або "сила-час"

Крива Гоорвега – Лапіка – Вейса :

Мінімальний час, протягом якого повинен діяти пороговий подразник, щоб викликати ПД, називається корисним часом подраз­нення. Однак визначати величину корисного часу досить складно, оскільки збудливість тканини незначно коливається, а отже, змінюється і поріг сили, що призводить до великих помилок під час визначення часу (точка корис­ного часу лежить на пологій частині кривої "сила-час").

Тому замість ко­рисного часу визначають хронаксію, тобто мінімальний час, протягом яко­го повинен діяти подразник силою у два пороги (дві реобази), щоб зумовити ПД. Очевидно, що величина хронаксії коливається в залежності від рівня збудливості клітини: чим вища збудливість, тим менша хронаксія, тобто тим менше необхідно часу, щоб зумовити збудження клітини. ( вчення про хронаксію запропонував французький вчений Лапік)

Значення швидкості наростання сили подразника.

Пороговий або надпороговий подразник повинен досягати свого значення досить швидко. Як­що швидкість наростання подразнення буде невеликою, то ПД може не ви­никнути.

Справа в тому, що за той час, поки сила подразнення буде досяга­ти порогового значення, встигне розвинутися натрієва інактивація у мемб­рані ( тобто натрій припинить поступати в клітину), підвищиться калієва провідність мембрани і ПД не виникне.

Це явище називається акомодацією тканини, тобто її пристосуванням до повільного наростання сили подразнення.

Критерієм акомодації є критичний нахил -мінімальна швидкість наростання сили подразника, за якої виникає ПД.

Криві акомодації нервового волокна.

6) Рефрактерність.

Якщо прийняти рівень збудливості в умовах фізіологічного спокою за норму, то при збудженні ця величина змінюється. Зміна збудливості в ході розвитку піку ПД і після його завершення включає послідовно кілька фаз.

У період розвитку початкової деполяризації (до досягнення критичного рівня деполяризації) збудливість підвищується ( тобто, виникає екзальтація) в порівнянні з початковою.

Під час деполяризації, тобто при повній зайнятості «натрієвого» механізму, а потім інактивації натрієвих каналів спостерігається повна незбудливість або абсолютна рефрактерність. У цей період часу навіть сильний подразник не може викликати збудження.

Фаза деполяризації змінюється фазою реполяризації, під час якої, відбувається реактивація натрієвих каналів і зниження калієвої провідності. Тому в цій фазі збудливість уже з'яв­ляється і поступово збільшується, усе ще залишаючись нижчою, ніж вихідний рівень. Виникає період зниженої збудливості, або період віднос­ної рефрактерності, коли може відбутися розвиток другого ПД, якщо повторний подразник буде досить сильним (надпороговим).

Під час слідової деполяризації збудли­вість клітини підвищується (фаза екзаль­тації). Фаза екзальтації тут ще називається фазою підвищеної збудливості, або супернормальності. У цей час подразник навіть підпорогової сили здатний поновити розвиток ПД. Супернормальний період може спостерігатися не у всіх збудливих клітинах.

Під час слідової гіперполяризації — збудливість знижується, оскільки значення МПС у цей час зростає, при цьому збільшуєть­ся і критичний (пороговий) рівень депо­ляризації мембрани В цю фазу спостерігається субнормальность — знижена збудливость.

Рис. 2.12. Зміна збудливості мембрани при генерації потенціалу дії:

1 - латентний період; 2 - локальний потенціал; 3 - деполяризація; 4 - реполяризація; 5 - слідова деполяризація; 6 - слі­дова гіперполяризація; АРП - абсолютний рефрактерний період; ВРП - відносний рефрактерний період

Після закінчення цієї фази відновлюється початкова збудливість тканини.

Тривалість фаз збудливості для різних типів нервових волокон і різних клітин істотно відрізняються.