3.4 Источники минерального питания и их роль в развитии мо

Жизнь микроорганизмов и их биохимическая деятельность во многом зависит от наличия в протоплазме клеток и в окружающей среде неорганических соединений, содержащих такие элементы, как фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, марганец, цинк, медь, молибден и др.

Макро- и микроэлементы играют важную роль в жизнедеятельности микроорганизмов. Многие из них входят в состав протоплазмы микробной клетки в качестве составных частей некоторых ферментов, другие элементы выступают в качестве компонентов, регулирующих осмотическое давление или изменяющих гидрофильность протоплазмы клеток.

В золе микроорганизмов обнаруживаются фосфор, калий, магний, кальций, натрий, сера, железо, марганец, медь, цинк, бор, висмут и некоторые другие элементы.

Однако присутствие того или иного элемента в сухом остатке микроорганизма не всегда указывает на то, что этот элемент действительно необходим микроорганизму так как некоторые элементы могут адсорбироваться на его поверхности или аккумулироваться в нутрии клетки в процессе жизнедеятельности. При этом большинству из указанных элементов принадлежит активная роль в биохимической деятельности микроорганизма.

3.4.1 Макроэлементы и их значение в жизнедеятельности мо

Макроэлементы (фосфор, сера, калий, кальций и магний) входят в состав клетки как структурные элементы или же являются частью ферментных систем. И в том и в другом случае они выполняют важнейшие физиологические функции клетки: регулируют проницаемость клеточной мембраны, участвуют в переносе энергии, выполняют роль активаторов ряда ферментов и т.д.

Фосфор. Фосфор необходим для жизнедеятельности всех организмов, так как он входит в состав важнейших соединений клетки: нуклеопротеидов, нуклеиновых кислот, полифосфатов, фосфолипидов, а также обнаруживается в некоторых промежуточных продуктах обмена. Помимо этого соединения фосфора играют определенную роль в различных химических превращениях и, в особенности в углеводном обмене и в переносе энергии.

Большинство микроорганизмов легко использует в качестве источников фосфора неорганические ортофосфаты. Отдельные виды могут наряду с использованием фосфатов потреблять и фитаты (соли инозитфосфорных кислот). К числу таких организмов относятся некоторые грибы, например Penicillium chrysogenum.

Недостаток фосфора в среде приводит к резкому изменению у актиномицетов обмена веществ, связанного с нарушением потребления и усвоения углеводов и азота. В свою очередь избыток фосфора в среде также резко влияет на метаболизм организмов.

При избытке минерального источника фосфора в среде происходит изменение в биохимическом составе протоплазмы мицелия актиномицетов, нарушаются физиологические функции клетки; иногда это резко сказывается на процессе образования антибиотиков.

Продуцент стрептомицина Streptomyces griseus весьма чутко реагирует на изменение концентрации фосфора в среде; изменяется содержание в цитоплазме РНК и ДНК в ядерном веществе, что приводит к смещениям в жизненном цикле актиномицета.

Оптимальное содержание фосфора в среде, в зависимости от ее состава, от 14 до 140 мкг/мл обеспечивает хорошее развитие актиномицета и образование стрептомицина. При повышении концентрации фосфора происходит резкое снижение выхода антибиотика.

Левитов и Бринберг в 1967 году условно разделили продуценты антибиотиков по отношению к концентрации фосфора в среде на три группы:

высокочувствительные продуценты, для которых оптимальная концентрация фосфора в среде составляет менее 10 % (продуценты нистатина, тетрациклинов, флоримицина, ванкомицина), продуценты средней чувствительности, для которых оптимальная концентрация фосфора составляет от 10 % до 15 % (продуценты стрептомицина, эритромицина, циклосерина, неомицина) и малочувствительные продуценты, для которых оптимальная концентрация фосфора составляет от 18 % до 20 % (продуценты ново-биоцина, грамицидина, олеандомицина).

Сера. Белок и простетические группы некоторых ферментов и коэнзима А содержат серу, без ее наличия в среде не происходит полноценного синтеза белка, нарушаются процессы обмена. Обычно источниками серы в среде являются неорганические сульфаты, поэтому для включения серы в органическую молекулу, входящую в состав белка или витаминов, сульфат должен быть восстановлен.

Наиболее важным серосодержащим компонентом клетки является аминокислота цистеин, присутствующая главным образом в белках в виде аминокислотного остатка. Восстановление сульфата в цистеин в микробной клетке идет с участием ряда ферментов (сульфурилазы, пирофосфатазы, сульфитредуктазы) через образование сложных серосодержащих фосфорных соединений.

Соединения серы участвуют в энергетических процессах микро­организмов, входят в состав многих физиологически активных соединений.

Сера входит в состав некоторых антибиотиков, образуемых грибами (например, пенициллин, цефалоспорин, глиотоксин), бактериями (бацитрацины, субтилины, низины), актиномицетами (эхиномицины, группа тиострептона), и в другие компоненты, такие, как тиомочевина, метилмеркаптан и др.

Характерной особенностью антибиотиков, относящихся к группе тиострептона (объединяет более 25 антибиотиков, в том числе тиострептон, сиомицин, тиопептин, актинотиоцин и др.), является то, что в составе их молекул содержится до 16 % серы. Сера входит в состав тиазольного цикла, образующегося путем конденсации и последующих превращений цистеиновых остатков.

Сера стимулирует образование протеолитических ферментов у Penicillium chrysogenum, что сопровождается параллельным биосинтезом пенициллина. При биосинтезе пенициллина лучшим источником серы для продуцента антибиотика является тиосульфат натрия.

Изменение концентрации серы в среде приводит к изменению физиологического состояния мицелия P. chrysogenum и уровня биосинтеза пенициллина. Причем сера выступает в качестве своеобразного конкурента фосфора при воздействии их на мицелий гриба.

Калий. В организме калий выполняет, прежде всего, каталитическую роль. Недостаток калия способствует накоплению щавелевой кислоты у Aspergillus niger. Очень низкая концентрация калия в среде вызывает снижение потребления сахара этим грибом.

Калий выступает в качестве активатора некоторых ферментов (амилазы, инвертазы), он способствует увеличению гидратации протоплазмы клетки.

Кальций. Ионы кальция регулируют активную кислотность (рН) среды, а также выступают в качестве фактора, связывающего остатки фосфорной кислоты. Вместе с тем, не входя в состав простетической группы ферментов, ионы кальция активируют некоторые из них (липазы, аденозинтрифосфатазы и др.). Кальций может выступать в качестве ингибитора некоторых ферментов, активируемых магнием.

При наличии в среде ионов кальция наблюдается снижение лизиса некоторых бактериальных клеток.

Термоустойчивость бактериальных спор связана с наличием в спорах дипиколиновой (пиридин-2,6-дикарбоновой) кислоты, которая в процессе прорастания спор полностью из них исчезает. Также ионы Са играют каталитическую роль в синтезе дипиколиновой кислоты и, таким образом, определяют термостабильность спор.

Известно, что кальций оказывает существенное влияние на азотный, углеводный и фосфорный обмен микроорганизмов.

Магний. Основная функция магния – активация ферментов, необходимых для нормального обмена веществ и роста микроорганизмов.

Ведущая роль Mg²⁺ связана с гликолитическим циклом, где важное значение отводится переносу фосфатов. Довольно часто Mg²⁺ выступает как связующее звено между ферментом (энзимом) и субстратом. Он принимает участие в стабилизации двойной спирали ДНК. Ионы магния играют важную роль в процессе фосфорилирования. Оптимальный эффект действия магния зависит от концентрации источников углерода, от образования организмом оксикислот, от концентрации других ионов, в отношении которых магний является антагонистом.

Магний принадлежит к числу весьма физиологически активных металлов. Поэтому его значению в процессе биосинтеза антибиотических веществ необходимо уделять особое внимание.