2. Специализация эндодермы

Эндодерма складывается, ее края сближаются и сливаются, чтобы образовать слизистую оболочку пищеварительного тракта. Отдельные области пищеварительной системы (глотка, пищевод, желудок, кишечник) скоро становятся заметными, затем образуются анальное и ректальное отверстия. Слизистая оболочка дыхательной системы формируется, начиная с эндодермы глотки. Железы, отходящие от эндодермы, образуются из эндодермических выступов, расположенных в разных местах пищеварительного тракта. Поэтому щитовидная железа, паращитовидные железы и вилочковая железа образуются из эндодермы в области глотки, а дополнительные железы пищеварительной системы (печень и поджелудочная железа) происходят из слизистой оболочки кишечника.

Все эти структуры присутствуют в зачаточном состоянии к пятой неделе развития зародыша.

Выше перечисленные железы состоят только из эндодермических клеток, и лишь эпителий слизистой оболочки полых органов пищеварительного тракта развивается из эндодермы. Стенки же этих органов развиваются из мезодермы.

3. Специализация мезодермы

Первым признаком отделения мезодермы является появление спинной хорды в эмбриональном диске. Немного спустя скопления мезодермы появляются с каждой стороны спинной хорды.

Наиболее крупными являются сомиты, которые соответствуют ряду парных мезодермических сегментов, расположенных с одной и с другой стороны от спинной хорды.

Рисунок на стр. 17 оригинала

К концу 4-ой недели развития у зародыша имеются сорок пар сомитов.

На уровне их наружной поверхности можно обнаружить небольшие скопления мезодермы, составляющие промежуточную мезодерму, а затем два листка боковой мезодермы.

Клетки соматической мезодермы с двух сторон объединяются, чтобы образовать хрящевые эмбриональные позвонки.

Эта часть каждого сомита, от которой отходят позвонки, называется склеротомом. (Рис. 4)

Весь склеротом в целом составляет осевой скелет.

Мышцы шеи и туловища также образуются сегментами, начиная с области сомитов, называемой миотомом, которая развивается совместно с позвонками. Каждый миотом будет охвачен позвоночным нервом, который снабдит его сенсорной и моторной иннервацией.

Таким образом, достигается сегментарное расположение мышечной, костной и нервной тканей на всем протяжении тела эмбриона.

Внешняя стенка каждого сомита способствует образованию дермы (дерматом).

Клетки промежуточной мезодермы образуют гонады, почки и кору надпочечниковых желез.

Боковая мезодерма состоит из пары мезодермических листков: соматической мезодермы и висцеральной мезодермы.

Клетки соматической мезодермы имеют три главные функции:

Они перемещаются под поверхностной эктодермой и способствуют образованию дермы кожи в брюшной области тела.

Они образуют париетальную серозную оболочку, которая устилает брюшную полость.

Они производят бугорки, которые дают начало мышцам и костям конечностей.

Мезенхиматозные клетки, которые образуют органы сердечно-сосудистой системы, и большинство соединительных тканей образуются из висцеральной мезодермы.

Клетки висцеральной мезодермы скапливаются вокруг эндодермической слизистой оболочки, где они образуют гладкую мышцу, соединительные ткани, а также серозные оболочки, то есть практически все стенки органов пищеварительной и дыхательной систем. Брюшная полость, называемая также целомом, появляется тогда, когда тело зародыша сгибается.

Как уже было сказано, листки боковой мезодермы способствуют развитию серозной оболочки целома. Промежуточная мезодерма образует почки и гонады.

Рисунок 4 на стр. 18 оригинала: Эволюция трех листков