Osnovy_obschey_patologii_Zaychik_Churilov

!

861

носитвповедефизиологиинческойаименованиевыдержки«».

Именновыдержка,тостьимуляццентранаказанийпр я

и,даётнаиболеесильныйпатогенный

торможенреакцияростии

стресс.Патогенностьтресса,вызваннстимуляциейэтого

областигипота,ещеболееусиливаамуса, трестся

сопровожпродлённстадиейтрев.аетсяДополнительнымийги

мистресс,

эксперимвозд,усиливающиентальнымийствиями

являютсявведе« сиг,заранееиеуведомляющихаловнеизбежном

болевомударе,нанесударовчслучайныерезние,неслишком

З. Меерсон, 1986).

короткиепромежуткивремени»Ф.(

Даннаяэксперимситуац,очев,воспрнтальнаяидноизводится

ивреаль

нойжизниприсоциальномторможенииучеловека

потреализоватьбностиоборонительнуюреакцилипр

введениизапретанаеёосущест.Этоприктомув,чтолениеодит

наиболеепатогенныеситуациисоздасоцстрессальный

отисточникастресс.

безысходностизав симостьндивида

МудрыеЯпонпсихол, киетарофилактироватьаясьгиподобные

-

ситуацнапро,украсизводствеиофисызаводыкукламили

чучелнач,приамильстванасебяимающимиударыразъярённых

-сторонников

подчиненных.Некоторыепредстпедагоговвления

телесныхнакадолжнызанийкжебытьсоотнесены

вышеприведённымимедицинскимифактами.

Основной центрудовольствий

(или награды, удовлетворении)

нахтовгипоталамджется, ходуцентральногоучкасе

ных [502] ядрахи

нервныхволоконвентромилатедиальныхраль

предстноравлдрнейронами.Онергическимиуспокаивает

стресс.Имеявозможностьосуществлятьсамостимуляциюэтого

центра,животныеиспытываюткэтомупреодолвлеченимое

предпочитаюттакоесамоудовлетпищевым,поло ыморение

любымдругимспособамполученияудовольствий.Такая

обсессивнаямодельповедениянапоминаетдействияфанатиков

наркоман.Центрудовтеснольствийцентрамиязан

насыщеиполоввлечн, ниятолькоегониясними.

Замечатособэтогецентральнойннстью

являегот снаятся

связьиданатомическжеперекрытиецентргнева.Умомренная

стимуляцияцентровяроможетопровождаположительнымься

!

862

аффективкомпонентомА. ( ым

Гайтон, Очевидно1994),это.

необходимодлянейросекревегетаобеторивного

спечения

защитнэффектаэмогоциональнойразпугрозеядкидистресса.

Нонеэтолиделаетнекоторыхиндивгневлидажедовыми

С. ЭйгелмэнаиП.

Коттона(1993),

садистичными?ПоданнымБ.

хронстрессическийзмн йрохимическиеняетхарактеристики

промежуточногомозгакрыс,стойкоповышаяуних

внутригипоталамическуюактивностьтироз нгидроксилазы

понижаясодержаниеβ

-адренорецепторовмозге.Этокоррелирует

сагрессивнымповедением.Предп,чтагрессияпозволяетлагается

крысамзадействоватьантистрес

сорныемеханизмы

адаптироватьДаннаякхроничстр. ессдоктринакому,

трактующаяагрессивноеповедениекакбиолограциональноечески

дляопределённыхситуац,получиланаименованией

К. Лобосновалренцэволюционную

«нейрокальвинизм».

целесообразность механизмовагрессииклассическойработеТак«

называемзло:прирагрессии»одетем(1963),чтоэтаформа

-иерархических,

поведенияспособустановлениютвуетоциально

террибрачныхториальныхсвязейужив.Дополнительныетных

ценаградтрынаходятсяв

амигдале,перегородке,зрительномбугре,

подкоядрахипокковсрышкемозгаеднего.Элх ктростимуляция

латерчастиб льнойзальядрами огодалкомплексаивидного

кортикомедиальныхядерИ.(

Ишихарасоавт., также1965),

Эндроши,К.

Лисяк,

дорзчастипокрышкильной

реднемозА(. гоа

1963)успокаиваетстрессорныйответ.Стимуляциябазальныхядер

амиеактивгодалы.Ядрагиппокампаруетоказывают

А. Филаретов, 1976)Предполагается, .

антистрессорноедействиеА(.

чточерезминдалевидныйкомплексобонят

ельныестимулы,

котопертудаедыен иболеепряютсяпутём, ымогутвключать

механизмыстресса,чточрезвычайноважноумлекопитающих,

обладающихразвитымобоняни.Стрессотвобонятельныена м

{27}.

стимулы — важныйрегуляторповедениямлекопитающих

Так,самышейвцысделяютмочойполовой

феромон,

провоцирсексуальноеповедениесамокющий(

эффектУайтена

).

!

863

иамигдало -гипоталамичсвязей.Всвоюочерескихд

ь,гиппокамп

представляетобязатстанциюпереклльнуюдлявсехчения

сенсорныхпроекцийновойкоры,заисключениемобонятельной,

чтодаетемувозможноуправлястрессорныреакциятьв ми

ответнасамыеразличныенсорраздраж,напрые ителимер

Наута,М.

Фейртаг, 1984).

зрительныеислуховыеУ(.

Инте,чтопедиресноп борствезнегативных

сти,следмул,центровудовлетворенияательно

неудовольстэксперживпментальныхоиябеждает,тных

го,вообще

неизменно,последний,стрессогенныевлияниякоторо

го,влиорянаповедеютсиль,чеманиетистрессорноееедействие

центранаградА.(

Гайтон, Очень1989)важно,чтоп. вторные

воздействиястрессоравызывдесенсибилизациюютпривыкание

не,помпеурестрессоравращениярутинфакторый

вызываетвсеболстрессееабыйивсемзначительныйее

[503] отв.Однакоесли, т

кортикальныйэлектрофизиологический

стрдейсспсотвуетдкреплпустёмимуляциицентраием

наградилицентранаказаний,тозатуханияответанепроисходит.В

связиэт

им,стрессстимулируетпамять,особенно

кратковременную.Понекоторымданным,АКТГ(ивазопрессин

(какпоказанониже,гормоныстресса)дажеявляютсягиппокампе

идругихотделахЦНСнейротрансмиттерамицентровпамяти.Эти

трессаисвязанныхним

данныеуказываютнаважнуюрольс

гипоталамическихизмененийвподкрепленииобучении.

Стрессвозможенпридекортикациипоследовательном

удаленииподкоркотделовмозгаус внизвыхбак, плотьдо

гипоталамуса.Дж.(

Л. Сторисоавт., 1959)Этосвидетельствуето.

ключеролиподбугвегоойпроивокациирьясуществовании

пустейрессорнойактивподбугорья,альтернативныхции

Эгдаляо(1961)

нисходящимнервнымвлияниям.ДанныеР.

нейрогормонахпродолговатогомозга,стимулирующих

ённомгипоталамусе,не

гипофизарнуюсекрецАКТГпрудал

подтверждены.

Рефлексыхеморецепкаротидныхаортальныхелецоров

Е. Рыженков,

(К. Хей, 1939)мансогутпровоцироватьстрессВ.(

1959)Нодажеполная.деаффергипоталнисключаетент мусация

!

864

возможностистресответнаряда

имул.Приэтстрессовм

ответнагипоксию,гипогликемию,эндотоксины,гистамин,

— воспроизводится

антигеннуюстимуляцию,серотонин

неизменномвиде,астрессоответынаперные,егреваниеэфирный

о.

наркоз,введениебольшихдозформалинасохрч стичнняются

Следовательно,имеетсяпрямаягуморальнаячувствительность

стрессогенныхцентровподбугорьякэтигналамТ.(

Сузуки,

1983)Рольгипоталамических. гуморальныхфакторовзапуске

стрессаиконтролепроадукцииеноггормоновбылапофизарных

впервыезапо

дозренаоснованклассэкспиическогоримента

Дж. ХаррисаД.

Джекобспоказавших, ,чтоаденогипофиз

сохраняетсвг ирмонофункциипослепербразующсеченияего

ножкиподсадкиаутотрансплантатавсрединноевозвышение,при

портальногокровоснабжения(1950).

услвосстановлениявии

• Либерины

(тоестьнейроэндокриннстимуляторые

продукциигипофпептидовс зарныхдентифицированной

(стимуляторыпродукции

структурой)и

рилизинг-факторы

гипофизарныхгормоустановленнымсточноне строением).

клеточными

Либерикак(стат,см.нивыделяются) ныжемелко

го

частямипаравентисупраоптическикулярногоядер

отдельнымимелкоклеточнымиядрамиподбуго.Клиберьяинам

относятсятир, дновлибея ляющийсяременнослабымин

пролактотрипептид),л(юлиберинибериномдекапептид,(

являющийсяодновременно

ифол -либ,тоестьриномобщим

гонад),соматолиберинлиберином(44аминокислоты),ключевой

либестрессаин

—

кортиколиберин (КРФ)Существование.

последнегобыловпервыепостулированонаосновании

Сузуки(1960)поуси

лению

экспериментовА.

Эндроши(1956)Т.

продукцииглюкокортикоидовприэлектростимуляциикрыс

г.

собаквентрчастиз днегольнп.Доталамусай1981

кортикотропин-стимулактоцениваласьрующаявнт постьлько

даннымбиологичетестирования,какноейчаск, го

!

867

транспортироватьсятаницитамимелатонин.Об

ильнопредставлены

вподбугорьеинейроны,синтγ зирующие

-аминомаслянуюкислоту.

Вотношстресса,усиливающниивыделенкорт иеколиберина

вазопрехолинссинаеротонинергическиесистемы

шваи

являютсястимуляторамипоследние( расположенывядрах

действуютчерезхолинергическийвставочныйнейрон)Адреналин.

—

[505] такжестимулируетвыделениеКРФ,агистамин

вазопрессина.Большинстобисследосвидетельствуетаний

ингибированиимеханстрессагипоталазмд вфаминомусе

(дофаминергические ейронысосредотвчёрнсубстанции,ойче ы

вентральнойпокрышке,полотелеисагипоталамусемом).

Ноимеютсякосвенныеданныетрансгипоталамической

стимуляциистрессадофамистемнергическимиядершв.Втоа

мелати,особенно, нин

жевремя,γ

-аминомаслянаякислота,

норадрнейроновценудовоалинтра,явносльствияужат

ингибиторзапускастрессавгипота.Мемииламусетонин

серотонответствензациритмкадсекрецииКРФны. й

•

Эндогенныеопиоиды

предосгруппутавляютобуюшироко

распространёнейропепныхантисдейстидоврессорногоия

(Дж.

Хьюз, X.

Костерлиц, Они1975)вырабатываютсяи.

гипоталам,причёмподб,нарядуссNucleusгорьем tractus solitarii

впродолговамозге,представляетсобуникальноеместой

оввсехтрёхсемейств

—

образованопиоидныхпептидя

проопиомеланокортинового,проэнкефалиновогопродинорфин

-

неоэндорфсм.ниже()Оп. могутидействоватьновогоиды

нейроэндопутёмвыделяясь(крииннымовь

цереброспинальнуюжидкость),такжекакпептидные

ыипаракринныерегуляторы,всамойЦНС.

синаптическиемедиатор

Вмеханизмах

Главныйопиоидгипоталамуса

— это β-эндорфин.

завершенстрессагипоталамическиеиныеяоп граютоиды

-эндорфинявляются

важнуюрольсм.ниже()Динорфин. β

сильнымиингибиторамисекрецииКРФ,возмо

жно,вазопрессина.

[506]

!

868

Впослврвгипеднеемяоталамусебнапродукцияужена

глюкагона,инсулинаэкспрессиягенапроопиомеланокортина.В

связиэт,полам,чтоеаркуатнгоаютядросп собное

вырабатыватьсобственные,паракриннонейромедиаторно

действующиеАКТГα

-МСГ.

• Черезсосудистыйорганконцевойпластинки

нейрогемальыеобразован,обладающиепофизая

фенестркаплишёровалляраминнымие

усмогутпроникать

гематоэнцбарьера,вгипоталамф лического

цитокины.Кр,цитокиныгомеобразуетастроглиясамого

-1,ИЛ

-6,ФНО,

гипоталамусаприлегобр.ИЛющихзований

интерфероным гутказыватьКРФ

-подобноеиАКТГ

-подобное

дейст,атакжувиееличиватьпродукциюКРФД.(

Хисоавтли.).

Всёэтог возможностиритцитокиновойстимуляции

— через

мехастрессанразличномизмовуровне,томчисле

гипоталамусприиммунныхответа,бакт,септическихриемии

синдромах,лихорадке.

Итак,пристрессе(

рис.

100)гипотал,активируемыймус

гуморальныфакторагипокс( ,гипогликемия,интерлейкины),

достигающимиегочерезнейрогемальнструктуры,так

е

нервнымихолинсергическимиотонвл, нергическимияниями

исхотлимбдящс имической

истемыдругихотделовЦНС,уже

началестадиитрувелогивыработкучиваетКРФосновном( ,

дорзомедиамелкокчастипаравентрикулярногоьнетоядрачной)

инонапептидовкрупноклет( частисупраиоптическогочной

яторы,ата,вкжеакой

-то

паравентядер)Этирегул. икулярного

!

870

Кортикостеро,вменьшстепспособны,АКТГйиды

уляторов

оказыватьобратнтормозвлиянапродукциюеноестим

адренокортфункциитропнойгипофизавгипот.Ихламусе

влизвесткортяниекакдлин( наяикороткая) костероидная

(АКТГ -зависим)петлиобрсвязиа.Мишеньютнойэтих

регувляторныхвиянийгипоталамусеявляетсяпаравентрикулярное

ядро,реагирую

щееизмененвпродукцвазопрессинаКРФиями

даженафизиологическиеколебануровнякортикоидовАКТГя.

Аналогичкомпевлияннауровнесирующыег пофятакжизае

суще,новствдейсупаютвуютприболезначительныхвие

оидов.

[507]

отклонеуровкортикостерня ях

Гипофизегорпристрессель

Нижниймозгопридатоксвсгипоталамусомойязанножкой

находитсявфибрознойкапсулевтур,углублениицкомдле

оснкочервнойсти.Вегонепсревышает900мг,темменее

имирегуляторныфункция,в ми

этотмикроорганведаетсложнейш

отношобмвеществразмноженияи ии.Онсостоитиз

— аденогипофиза,

эмбриолразнчастейогическиродных

проикарманасходящезРатке,выпячиваниякрышиглоточной

из

эктоде,инейр,опускающемыогипофизавэмбриовн госяенезе

навстр,видвпяедначдиэнцефальнуваейроэктияойдермы

третьегомозговогожелуд.Образуетсяслчкаожныйрган,

объединённыйобщейсосудсистемойкапсулойстойотделённый

[508] мозговой

сверхуотоснованиямозгавыростомтвёрдой

оболочки — диафрагмойтурсе(цкогодла

рис. 101).

Аден,составляющийгипофиздо75%массыоргана,включает

переднююдолю,сеедиситуберальнойчастью.Последняя

аиудетейдолет5,

лежвышедитафтурсагмые.Упцкдлогод

атакжеприбеременности,можетбытьвыделенапромежуточная

долясполостьюгипофизарной( щелью)В.остальныхслучая

промежуточнсливаетсядолячеловекпереднейвоединоа

,

представленарудиментарнымифоллк Раткестамикулами

содержащимиколлоидно

-слизистыйсекрет.