1.2.2. Соединительная ткань

К соединительным тканям относят:

а) собственно соединительную ткань – рыхлую и плотную;

б) скелетные соединительные ткани – хрящевую и костную;

в) соединительную ткань со специальными свойствами – в эту группу включают жировую ткань, кровь, лимфу и кроветворные ткани.

Соединительные ткани широко распространены в организме человека. Обычно соединительная ткань образует капсулы органов, а также футляры нервов и оболочки сосудов, и связывает органы между собой. Они характеризуются выраженным преобладанием межклеточного вещества над клетками. Соединительная ткань образует пассивную часть опорно-двигательной системы – кости и хрящи; в форме связок она поддерживает суставы, а в форме сухожилий обеспечивает передачу усилий от мышцы к кости. Образует строму большинства внутренних органов и формирует тем самым их внутренний каркас; соединительная ткань образует и внешний каркас органов – капсулы.

Соединительные ткани выполняют в организме человека многочисленные функции: защитную, опорную, транспортную, трофическую и др. Обмен всеми метаболитами осуществляется в межклеточной среде. Питательные вещества, содержащиеся в крови, диффундируют в межклеточную среду. Оттуда они попадают в клетки. Таким образом, соединительная ткань осуществляет трофическую функцию. Соответственно, выходящие из клеток вещества при участии соединительной ткани попадают в капилляры и лимфатические сосуды. Трофическую функцию осуществляет также жировая ткань, которая служит питательным резервом организма.

Соединительные ткани отвечают за водный баланс. Большая часть внеклеточной жидкости находится в межклеточном пространстве рыхлой соединительной ткани, в которой может быть сосредоточено большое количество воды. При заболеваниях сердца и почек избыток жидкости в тканях может вызвать отек.

Защитная функция соединительной ткани проявляется при заживлении ран и работе клеток иммунной системы, которые находятся в соединительной ткани. Раны заживляются за счет образования соединительной ткани (грануляционная ткань) с последующим ее огрубением и формированием шрама. Некоторые специализированные клетки соединительной ткани, находящиеся в «свободном состоянии» (различные типы лейкоцитов) защищают организм от патогенных микробов и чужеродных веществ. Они обладают способностью к фагоцитозу (захвату частиц) и поддерживают защитные функции организма, образуя антитела.

Межклеточное вещество представлено двумя компонентами: основным веществом (посредник между кровеносными сосудами и органами)и волокнистыми структурами (связующее звено организма). Основное вещество состоит из интерстициальной жидкости, белков, полисахаридов и гликопротеинов.

Белки и полисахариды определяют консистенцию интерстициальной жидкости. Благодаря способности связывать воду, они, например, обеспечивают эластические свойства суставных хрящей и прозрачность роговицы.

Волокнистые структуры подразделяются на три типа: коллагеновые, эластические и ретикулярные. Коллагеновые волокна не растягиваются и возникают в местах, где развиваются напряжения (сухожилия, связки). Ретикулярные волокна гибкие, и их разветвленная сеть формирует основную структуру таких органов, как лимфоузлы и селезенка. Эластические волокна способны сильно и обратимо растягиваться. При этом их длина может увеличиваться более чем в 1,5 раза (кровеносные сосуды).

Собственно соединительная ткань подразделяется на (рис. 1.10):

а) рыхлую соединительную ткань,

б) плотную соединительную ткань.

Рис. 1.10. Схема строения рыхлой и плотной соединительной тканей:

А – рыхлая волокнистая ткань, Б – плотная белая соединительная ткань сухожилия; 1 – макрофагоцит, 2 – межклеточное вещество, 3 – плазмоцит (плазматическая клетка), 4 – липоцит (жировая клетка), 5 – кровеносный сосуд, 6 – миоцит, 7 – перицит, 8 – эндотелиоцит, 9 – фибробласт, 10 – эластическое волокно, 11 – тканевой базофил (тучная клетка), 12 – коллагеновое волокно, 13 – нерастяжимые коллагеновые волокна, расположенные параллельно (сухожильные волокна), 14 – ядро клетки, находящейся в сухожилии

Рыхлая соединительная ткань характеризуется сравнительно невысоким содержанием только ретикулярных волокон в межклеточном веществе, которые формируют тонкие растяжимые трехмерные сети. Она покрывает снаружи мышцы и ряд внутренних органов. Коллагеновые волокна отличаются высокой механической прочностью и составляют основу плотной волокнистой соединительной ткани (сухожилия, связки и фасции). Эластические волокна по механическим свойствам менее прочные, они способны растягиваться, а после прекращения действия силы возвращаться к исходной длине и толщине. Плотная соединительная ткань отличается высоким содержанием волокон, преимущественно коллагеновых, формирующих толстые пучки, которые занимают основной объем ткани.

Рыхлая соединительная ткань образует строму, соединяющую отдельные ткани органов; она также фиксирует на своих местах нервы и сосуды, образуя вокруг них футляры. Эта ткань служит резервуаром для воды и дает возможность смещаться другим тканям. В рыхлой волокнистой соединительной ткани находится значительное количество различных клеточных элементов и волокна, беспорядочно ориентированные в основном веществе. Располагается эта ткань преимущественно походу кровеносных и лимфатических сосудов, нервов, покрывает мышцы. Клеточный состав рыхлой соединительной ткани представлен фибробластами, фиброцитами, плазмоцитами, тканевыми базофилами, липоцитами, пигментными клетками, эндотелиоцитамииперицитами сосудов, а также макрофагоцитами.

Фибробласты – основная разновидность клеток соединительной ткани – крупные клетки с хорошо выраженной зернистой эндоплазматической сетью и комплексом Гольджи. Фибробласты синтезируют и выде­ляют компоненты межклеточного вещества. Заканчивая свой цикл развития, фибробласты превращаются в фиброциты – отростчатые клетки, содержащие множество вакуолей.

Фиброциты не синтезируют или крайне слабо синтезируют основное вещество соединительной ткани. Плазмоциты (плазматические клетки) – клетки иммунной системы, синтезирующие антитела (белки иммуноглобулины).

Тканевые базофилы (тучные клетки) – большие клетки, богатые крупными гранулами, содержащими гепарин (снижает свертываемость крови) и гистамин (увеличивает проницаемость сосудов).

Макрофагоциты – крупные клетки, имеющие большое количество псевдоподий и выростов цитоплазмы, покрытых плазматической мембраной, богатые лизосомами и фагосомами, способные к фогоцитозу.

Липоциты – жировые клетки округлой формы, которые накапливают жир. Последний занимает практически всю клетку, а цитоплазма и уплощенное ядро лежат по периферии, окружая каплю жира. Скопления липоцитов образуют жировую ткань. Пигментные клетки содержат множество зерен меланина.

Плотная белая волокнистая соединительная ткань состоит из волокон и небольшого количества клеток (см. рис. 1.10, Б). Плотная волокнистая соединительная ткань может быть неоформленной и оформленной. В неоформленной ткани коллагеновые волокна расположены пучками, которые переплетены между собой (капсулы органов, сетчатый слой дермы, склера, твердая оболочка мозга).

В оформленной ткани коллагеновые волокна участвуют в двигательных процессах (передача усилия от мышц к кости). Поэтому они расположены параллельными пучками, видными невооруженным глазом (например, связки, сухожилия, фиброзные мембраны и апоневрозы).

Стенки сосудов также состоят из соединительной ткани. Внутренняя оболочка образована эндотелием, подэндотелиальным слоем и внутренней эластической мембраной. Эндотелиоциты выстилают просвет сосуда. Самые мелкие сосуды – кровеносные капилляры имеют стенки, образованные одним слоем уплощенных эндотелиоцитов, сплошной или прерывистой базальной мембраной и редкими перикапиллярными клетками перицитами.

В группу скелетных соединительных тканей входят:

а) хрящевые,

б) костные ткани.

Хрящевая ткань локализуется в скелете и дыхательных путях. Она состоит из хрящевых клеток хондробластов и хондроцитов и основного (хрящевого межклеточного) вещества, находящегося в состоянии геля, в котором имеются соединительно-тканные волокна (рис. 1.11).

В зависимости от типа и плотности волокон, различают три группы хрящей: гиалиновый хрящ, эластический хрящ и волокнистый хрящ. У взрослого человека ни один из перечисленных типов хрящей не содержит кровеносных сосудов. Питание хрящей осуществляется либо за счет диффузии через покрывающую их оболочку (надхрящницу), либо непосредственно из синовиальной жидкости (суставные гиалиновые хрящи). Развитие хряща начинается с формирования надхрящницы, но хрящ обладает ограниченной способностью к регенерации. Без надхрящницы (гиалиновые хрящи) регенерация не происходит. Хрящи обладают высокой устойчивостью к давлению, способностью к эластичной деформации и противостоят истиранию.

Рис. 1.11. Хрящевая ткань:

А – гиалиновый хрящ, Б – эластический хрящ; 1- основное хрящевое вещество (внеклеточный матрикс), 2 – хрящевая клетка (хондроцит), 3 – хрящевое гало, 4 – группа хондроцитов, 5 – эластические волокна основного хрящевого вещества

Гиалиновый хрящ – наиболее распространенный в организме вид хрящевых тканей. Он образует скелет у плода, передние концы ребер, хрящи носа, большинство хрящей гортани, трахеи и крупных бронхов, покрывает суставные поверхности. Название ткани обусловлено внешним сходством с матовым стеклом (от греч. hyalos – стекло) и имеет голубоватый оттенок.

В эмбриональном периоде большая часть скелета закладывается в форме хрящей. При последующем росте организма между эпифизом (растущим участком кости) и телом кости образуется гиалиновый хрящ, который замещается костной тканью только после прекращения роста (окостеневает).

Суставные гиалиновые хрящи являются единственным типом хрящей, не содержащих надхрящницы. Поэтому при их разрушении (в результате воспалительных или дегенеративных процессов в суставах) последующей регенерации не происходит.

Эластический хрящ характеризуется гибкостью и способностью к обратимой деформации. Из него состоит хрящ ушной раковины, наружного слухового прохода, слуховой трубы, надгортанник. В отличие от гиалинового хряща, наряду с клетками (хондроцитами) содержит не только коллагеновые, но и многочисленные сложно переплетающиеся эластические волокна и не окостеневает. Из-за присутствия эластичных волокон хрящ обладает желтоватой окраской.

В олокнистый хрящ обладает значительной механической прочностью. В отличие от гиалинового хряща, в волокнистом хряще находится гораздо больше коллагеновых волокон, которые и придают ему особую прочность. Волокнистый хрящ локализуется в таких местах скелета, которые часто находятся под нагрузкой, за счет действия сухожилий и связок. Он образует межпозвоночные диски, внутрисуставные диски и мениски, этим хрящом покрыты суставные поверхности в височно-нижнечелюстном и грудинно-ключичном суставах, лобковый симфиз.

Костная ткань является основной опорной тканью и структурным материалом для костей, т. е. для скелета. Полностью дифференцированная кость является самым прочным материалом организма, за исключением зубной эмали. Она очень устойчива к сжатию и растяжению и исключительно устойчива к деформациям. Поверхность кости (за исключением сочлененных поверхностей) покрыта оболочкой (надкостницей), которая обеспечивает заживление кости после переломов.

Костные ткани образуют скелет, защищающий внутренние органы от повреждений, входящий в локомоторный аппарат (передвижение) и являющийся депо минеральных веществ в организме.

Костная ткань, отличающаяся особыми механическими свойствами, состоит из костных клеток, замурованных в костное основное вещество, пропитанное минеральными веществами, преимущественно кальцием и содержащее коллагеновые волокна.

В межклеточном веществе костной ткани располагаются пучки коллагеновых волокон. В зависимости от степени их упорядоченности выделяют два типа костной ткани: ретикулофиброзную (грубоволокнистую) и пластинчатую.

Ретикулофиброзная (грубоволокнистая) тканьхарактеризуется неупорядоченным, хаотичным расположением коллагеновых волокон в костном матриксе, отличается небольшой механической прочностью и обычно образуется в тех случаях, когда остеобласты формируют межклеточное вещество с большой скоростью. Из этого вида ткани состоят кости плода, которые по мере его роста и созревания замещаются пластинчатой костной тканью, которая образуется при перестройке грубоволокнистой костной ткани и врастании в кость сосудов. Пластинчатая ткань наиболее распространена в организме. Представлена она костными пластинками толщиной от 4 до 15 мкм, которые состоят из остеоцитов и тонковолокнистого костного межклеточного вещества. Соединительно-тканые волокна в толще каждой пластинки лежат параллельно друг другу и ориентированы в определенном направлении. Ее минерализованное межклеточное вещество состоит из особых костных пластинок, содержащих высокоупорядоченные параллельно расположенные коллагеновые волокна.

Различают следующие костные клетки: остеобласты, остеоциты и остеокласты.

Остеобласты – это юные, активно делящиеся костные клетки, секретирующие неминерализированное межклеточное вещество и обеспечивающие его обызвествление. Остеобласты имеют многоугольную, кубическую форму, они богаты элементами зернистой цитоплазматической сети, рибосомами и хорошо развитым комплексом Гольджи. Остеобласты постепенно дифференцируются в остеоциты, при этом количество органелл в них уменьшается. Межклеточ­ное вещество, образуемое остеобластами, окружает их со всех сторон, пропи­тывается солями кальция (рис. 1.12).

.

Рис. 1.12. Костные клетки:

А – схема строения остеобласта: 1 – ядро, 2 – цитоплазма, 3 – развитая гранулярная эндоплазматическая сеть, 4 – остеоцит; Б – схема строения остеоцита: 5 – отростки остеоцитов, 6 – ядро, 7 – эндоплазматическая сеть, 8 – внутриклеточный сетчатый аппарат (пластинчатый комплекс), 9 – митохондрия, 10 – остеоидное (необызвествленное) вещество кости по краям лакуны, в которой расположен остеоцит

В компактном веществе костные пластинки располагаются в определенном порядке, образуя сложные системы – остеоны. Остеон – структурная единица кости. Он состоит из 5–20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. В центре каждого остеона проходит центральный канал (Гаверсов). Диаметр остеона 0,3–0,4 мм. Между остеонами залегают наружные и внутренние пластинки (рис. 1.13).

Минеральные вещества кости находятся в кристаллической форме, таким образом обеспечивая ее высокую механическую прочность. Благодаря хорошему кровоснабжению, которое благоприятствует усиленному обмену, кость обладает биологической пластичностью. Жесткий и крайне прочный материал кости представляет собой живую ткань, которая способна легко приспосабливаться к изменению статических нагрузок, в том числе при изменении их направления. Отчетливых границ между органическими и минеральными компонентами кости не существует, и поэтому их присутствие может быть установлено лишь при микроскопическом исследовании.

Рис. 1.13. Костная ткань:

1 – надкостница, 2 – компактное вещество кости, 3 – слой наружных окружающих пластинок, 4 – остеоны, 5 – слой внутренних окружающих пластинок, 6 – костно-мозговая полость, 7 – костные перекладины губчатой кости, 8 – кровеносный сосуд, проходящий через Фолкманов канал, 9 – кровеносный сосуд, проходящий через Гаверсов канал, 10 – остеоциты с отростками, 11 – остеокласты, 12 – остеобласты

При сжигании кость сохраняет только минеральную основу и становится хрупкой. Если кость поместить в кислоту, то остаются лишь органические вещества, и она становится гибкой, как резина.

Ткани зуба – специализированные костные ткани, отличающиеся высокой прочностью. Зуб построен главным образом из дентина, который в области корня покрыт цементом, а в области коронки – эмалью. Эмаль состоит в основном из неорганических солей (96–97 %), среди которых преобладают фосфорнокислый и углекислый кальций, около 4 % фтористого кальция. В дентине около 28 % органических веществ (преимущественно коллагена) и 72 % неорганических (фосфорнокислый кальций, магний, примесь фтористого кальция). Цемент по своему составу приближается к кости, в нем 29,6 % органических веществ и 70,4 % неорганических (преимущественно фосфорнокислый и углекислый кальций).

На внутренней, прилегающей к пульпе поверхности дентина располагаются удлиненные клетки одонтобласты, имеющие длинный отросток, погруженный в дентинный каналец. Они продуцир уют органическое вещество (предентин), которое откла­дывается со стороны пульпы. Предентин, обызвествляясь, пре­вращается в дентин. Эмаль состоит из пучков эмалевых призм, изогнутых S-образно. Призмы – это обызвествленное межклеточное вещество. Дентин образован основным веществом, состоящим из пучков коллагеновых фиб­рилл, между которыми расположено склеивающее их вещество, богатое со­лями кальция. Дентин пронизан большим количеством дентинных трубочек.

Разновидностью соединительной ткани является ретикулярная ткань (кроветворная).Она образует остов кроветворных и иммунных органов (костный мозг, вилочковая железа, селезенка, лимфатические узлы, миндалины и др.), в петлях которого располагаются развивающиеся клетки крови или иммунной (лимфоидной) системы. Ретикулярная соединительная ткань состоит из особых волокон, ретикулярных клеток и разветвленной сети ретикулярных волокон (рис. 1.14).

Рис. 1.14. Ретикулярная и жировая ткань:

А – жировая ткань, Б – ретикулярные волокна в ткани печени; 1 – ободок цитоплазмы, 2 – ядро липоцита, 3 – капилляр, 4 – ядра ретикулярных клеток, 5 – синусоида печени, 6 – клетка, 7 – ядро, 8 – купферовская клетка, 9 – решетчатые волокна (ретикулярные волокна)

Наряду с другими структурными элементами, ретикулярная соединительная ткань служит каркасом для лимфатических органов (селезенки и лимфоузлов), промежутки в котором заполнены «свободными клетками» (например, клетками иммунной системы – лимфоцитами). В костном мозге в пространстве между ретикулярными волокнами находятся кроветворные клетки. Таким образом, ретикулярная соединительная ткань и «свободные клетки» составляют одно функциональное целое. В то же время ретикулярные волокна могут не являться частью ретикулярной соединительной ткани и образовывать футляры вокруг волокон гладких и поперечнополосатых мышц и связывать их в упорядоченные структуры.

Жировая ткань представляет собой особую форму ретикулярной соединительной ткани. Клетки жировой ткани (липоциты, адипоциты) накапливают жир, который удаляется из крови по механизму пиноцитоза или образуется в самих клетках из углеводов (сахаров). Находящаяся в адипоците жировая капля оттесняет уплощенное ядро клетки к периферии. По краю клетки расположен тонкий ободок цитоплазмы (см. рис. 1.14). Жировая ткань выполняет механические функции, является источником энергии и защищает организм от холода.

Жировая ткань выполняет в организме человека энергетическую функцию, являясь резервным источником поступления энергии при активации окислительных процессов, особенно в периоды голодания. Опорная и защитная функции обусловлены способностью смягчать толчки и удары, поскольку жировая ткань располагается под кожей или вокруг внутренних органов. Теплорегулирующая функция связана с тем, что данная ткань является хорошим теплоизолятором и препятствует чрезмерной потере тепла из организма; при определенных условиях жировая ткань подвергается окислению, что обеспечивает выделение тепла. Кроме того, она выполняет депонирующую функцию для жирорастворимых витаминов и ряда гормонов.

У человека различают два вида жировой ткани: белую и бурую. Белая жировая ткань образует поверхностные (подкожная жировая клетчатка) и глубокие (сальник, жировая клетчатка вокруг внутренних органов: почки, глазного яблока) скопления. Посредством тяжей из соединительной ткани белая жировая ткань разделена на ячейки (дольки).

Белая жировая ткань по выполняемым функциям делится на резервную и структурную. Резервная жировая ткань служит богатым энергетическим ресурсом для организма. Калорийность жиров в два раза выше, чем углеводов и белков. Ареолярная соединительная ткань, образующая футляры кровеносных сосудов в подкожной соединительной ткани, служит хранилищем избыточного жира. При необходимости этот жир может быть использован на энергетические нужды организма. При этом клетки сохраняют жизнеспособность и продолжают выполнять свои резервные функции. Согласно современной точке зрения, жировые клетки, сформировавшиеся в раннем детстве, продолжают существовать в течение всей дальнейшей жизни человека, выполняя функцию депонирования.

Структурная жировая ткань, в отличие от резервной, служит для поддержания формы отдельных частей тела (подошв ног, ладоней рук, ягодиц, щек и глазниц). Она начинает использоваться в качестве энергетического ре­зерва только при сильном голодании организма (ввалившиеся глаза, впалые щеки).

Бурая адипозная ткань (бурая жировая ткань, малтилокулярная ткань) представляет собой особый тип жировой ткани, которая содержит многочисленные темные митохондрии, богатые цитохромом. У новорожденных она находится между лопатками, в подмышечных впадинах, в области крупных сосудов шеи. В первые месяцы жизни бурая жировая ткань выполняет важную функцию теплового резервуара. Главным функциональным отличием бурой ткани является склонность к высокой активности в ней окислительных процессов при определенных условиях, что приводит к выделению большого количества тепла, сопровождающемуся резким усилением кровотока в ее сосудах. По-видимому, в связи с этим данный вид жировой ткани особенно хорошо развит у новорожденных, обладающих несовершенной функцией теплорегуляции. У взрослых она присутствует в редких случаях. Она характерна для грызунов (обеспечивает прогрев организма после зимней спячки).

Кровь и лимфа состоят из жидкой части и форменных элементов. Плазма (жидкая часть крови) представляет собой особое жидкое межклеточное вещество, содержащее питательные вещества, гормоны, растворенные газы и продукты метаболизма клеток. В плазме крови находятся такие форменные элементы, как эритроциты, лейкоциты и тромбоциты. Форменными элементами лимфы являются лимфоциты, ее жидкая часть представлена интерстициальной (тканевой) жидкостью, близкой по своему составу к плазме крови.

Внутренняя среда организма представлена кровью, лимфой и тканевой жидкостью. Она обеспечивает связь между клетками организма, имеет постоянный состав и физико-химические свойства.

Плазма крови составляет 55–60% от общего объема крови, форменные элементы (гематокрит) – 40–45%(рис. 1.15). В организме взрослого человека содержится около 5 л крови, или 6–8% от массы тела. Плазма крови – это жидкость желтоватого цвета. Она содержит 90% воды, 7–8% белков (альбумины, глобулины, фибриноген), 0,1% глюкозы, 1,1% минеральных солей. Плазма крови имеет слабощелочную реакцию (рН – 7.36–7.42). Состав и свойства плазмы крови постоянны и мало изменяются.

Рис. 1.15. Состав крови

После выделения форменных элементов в плазме содержатся растворенные в воде соли, белки, углеводы, биологически активные соединения, а также углекислый газ и кислород. Плазма обеспечивает постоянство объема внутрисосудистой жидкости и кислотно-щелочное равновесие, а также участвует в переносе активных веществ и продуктов метаболизма. Белки плазмы делятся на две основные группы: альбумины (функциональные белки и резервные) и глобулины (антитела и фибриноген). К первой группе относится около 60% белков плазмы. Глобулины представлены фракциями: альфа-, альфа₂-, бета₂- и гамма-глобулинами. В глобулиновую фракцию входит также фибриноген. Плазма крови без фибриногена называется сывороткой. Белки плазмы участвуют в таких процессах, как образование тканевой жидкости, лимфы, мочи и всасывание воды. Питательная функция плазмы связана с наличием в ней углеводов, в частности глюкозы, уровень которой поддерживается на определенном уровне, и липидов, содержание которых зависит от особенностей питания.

У человека масса крови составляет 6–8% массы тела и в норме приблизительно равна 4,5–5,0 л. В состоянии покоя циркулирует всего 40–50% всей крови, остальная часть находится в депо (печень, селезенка, кожа). При усиленной физической нагрузке количество эритроцитов в крови может увеличиться в связи с поступлением в круг кровообраще­ния депонированной крови.

Кровь выполняет следующие функции:

1. дыхательную, питательную – доставляет кислород и питательные вещества к клеткам тканей;

2. выделительную – удаляет продукты метаболизма из клеток тканей;

3. гуморальную регуляцию организма – при помощи гормонов;

4. защитную – выработка антител и способность к свертыванию;

1. терморегуляцию;

2. гомеостатическую, регуляторную.

Благодаря дыхательной функции кровь переносит кислород от легких к органам и тканям, удаляет продукты обмена и углекислый газ, осуществляет выработку антител, переносит гормоны, регулирующие деятельность различных систем организма. Кровь циркулирует в кровеносных сосудах и отделена от других тканей сосудистой стенкой, однако форменные элементы, а также плазма крови могут переходить в соединительную ткань, окружающую кровеносные сосуды. Благодаря этому кровь обеспечивает постоянство состава внутренней среды организма.

Гомеостатическая функция – это равномерное распределение крови между органами и тканями, поддержание постоянного осмотического давления и рН с помощью белков плазмы крови и др. Регуляторная функция – это перенос выработанных железами внутренней секреции гормонов в определенные органы-мишени для передачи информации внутри организма. Защитная функция заключается в обезвреживании клетками крови микроорганизмов и их токсинов, формировании антител, удалении продуктов распада тканей, остановке кровотечения в результате образования тромба. Терморегуляторная функция осуществляется путем переноса тепла наружу из глубоколежащих органов к сосудам кожи, а также путем равномерного распределения тепла в организме в результате высокой тепло­емкости и теплопроводности крови.

Осмотическое давление (сила движения растворителя через полупроницаемую мембрану из менее концентрированного раствора в более концентрированный)крови находится на относительно постоянном для обмена веществ уровне. Концентрация солей в крови составляет 0,9%, от их содержания главным образом и зависит осмотическое давление крови. При помощи осмотического давления вода распределяется равномерно между клетками и тканями. Регуляция осмотического давления осуществляется нейрогуморальным путем.

В крови поддерживается постоянство рН-реакции. Реакция среды определяется концентрацией Н⁺, выражающихся водородным показателем рН, который имеет большое значение, поскольку абсолютное большинство биохимических реакций может протекать в норме только при определенных показателях рН.

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты.

Эритроциты – красные кровяные тельца, имеют форму двояковогнутых дисков размером 7–8 нм. Основной функцией эритроцитов является транспорт кислорода и углекислого газа. Образуются эритроциты в красном костном мозге (до 10 млн ежесекундно), а разрушаются в селезенке и печени. Продолжительность их жизни – 80–120 дней. Количество эритроцитов в крови может изменяться: у жи­телей, живущих на равнинной местности, их меньше, чем на высокогорье, у детей их больше, чем у взрослых.

Эритроциты – высокоспециализированные клетки, у них отсутствует ядро, клеточный центр, митохондрии, эндоплазматическая сеть. Они отличаются большой эластичностью и легко проходят по капиллярам, имеющим вдвое меньший диаметр, чем сама клетка. Общая поверхность площади всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3800 м², т. е. в 1500 раз превышает поверхность тела.

Различают четыре группы крови: О (I), A (II), В (III) и АВ (IV) по наличию или отсутствию в мембранах эрит­роцитов специфических мукополисахаридов – агглютиногенов А и В. У обладателей группы А (II) на эритроцитах присутствует антиген А, группы В (III) - антиген В, группы АВ (IV) - оба антигена; у тех, кто относится к группе 0 (I), нет ни А, ни В. В плазме крови содержатся специфические антитела – агглютинины к тем антигенам, которых нет на собственных эритроцитах – α и β. В крови человека не могут присутствовать одноименные агглютиногены и агглютинины, например А и α. В случае смешивания крови с одинаковыми агглютиногенами и агглютининами происходит склеивание эритроцитов (агглютинация), поэтому следует соблюдать определенные правила при переливании донорской крови. Ранее группа крови 0 (I) считалась универсальным донором, однако в ее плазме присутствуют агглютинины α и β, который будут взаимодействовать с эритроцитами реципиента.

В клинической практике определяют группы крови с помощью моноклональных антител. При этом эритроциты испытуемого смешивают на тарелке или белой пластинке с каплей стандартных моноклональных антител (цоликлоны анти-А и цоликлоны анти-B).

Первая группа крови встречается у 40–50 % людей, вторая – у 30–40 %, третья – у 10–20 %, а обладатели четвертой составляют всего 5 % человечества.

Резус-фактор (Rh) – агглютиноген нового вида, не входящий в систему АВ0. У 85 % европейцев (99 % индийцев и азиатов, 93 % африканцев) эритроциты содержат резус-фактор – их кровь резус-положительная. При переливании резус-фактор отрицательному пациенту резус-положительной крови, иммунная система выработает антитела к резус-фактору. При первом переливании последствий не будет, а вот повторная процедура закончится иммунным конфликтом – отторжением донорской крови. Резус-конфликт может возникнуть у резус-отрицательной матери при повторной беременности резус-положительным ребенком. Выработанные антитела к резус-фактору будут повреждать эритроциты резус положительного ребенка при внутриутробном развитии. В настоящее время сразу же после родов женщине вводят антирезус-антитела, разрушающие резус-положительные эритроциты плода, попадающие в материнский организм при родах, в итоге иммунная система не успевает запомнить их и выработать антитела.

В состав эритроцитов входит гемоглобин, состоящий из белка глобина и простетической группы – гема, которые присо­единяются к четырем полипептидным цепям глобина и придают крови красный цвет.

Гемоглобину принадлежит основная роль в транспорте кислорода. Гемоглобин легко вступает в реакцию с кислородом, образуя неустойчивое соединение – оксигемоглобин. Гемоглобин, отдавший кислород, называется восстановленным (дезоксигемоглобин), он имеет цвет венозной крови.

Лейкоциты – шаровидные белые кровяные тельца по размерам от 6 до 23 нм, имеющие ядро. Продолжительность жизни лейкоцитов – 8–12 дней. Количество лейкоцитов колеблется в течение суток. Меньше всего их утром натощак. Лейкоциты всех видов обладают подвижностью и при наличии соответствующих хи­мических раздражителей проходят через стенку кровеносных капилляров (диапедез) в окружающую соединительную и эпителиальную ткань и участвуют в защитных реакциях организма – переваривании инородных тел, микроорганизмов, образовании бактерицидных веществ и иммунокомпетентных белков (антител).

Клетки, гранулы которых окрашиваются кислыми красками (эозин и др.), называют эозинофилами; основными красками (метиленовый синий и др.) – базофилами; нейтральным красками – нейтрофилами (рис. 1.16).

Рис. 1.16. Схема образования клеток крови и вид клеток крови под микроскопом при проведении анализа:

1 – эритроциты, 2 – нейтрофилы, 3 – эозинофил, 4 – базофил, 5 – лимфоциты, 6 – лимфоциты, 7 – лимфоциты, 8 – моноцит, 9 – тромбоциты

Гранулоциты составляют 72 % общего количества лейкоци­тов, из них 70 % нейтрофилов, 1,5 % эозинофилов и 0,5 % базофилов. Гранулоциты имеют шаровидную форму, ядра в них обычно сегментированы и имеют вид палочек, подковы или комочков. Эозинофилы – лейкоциты, способные обезвреживать чужеродные белки. Их цитоплазма богата специфическими гранулами, которые являются лизосомами, богатыми бактерицидным веществом и щелочной фосфатазой. Базофилы – клетки, принимающие участие в процессах свертывания крови и регуляции проницаемости сосудов для форменных элементов крови, вырабатывают гепарин и гистамин; нейтрофилы способны проникать в межклеточные пространства к инфицированным участкам тела, поглощать и переваривать болезнетворные бактерии. Вместе с остатками разрушенных клеток и тканей нейтрофилы образуют гной.

Агранулоциты – это лейкоциты с ядром овальной формы и незернистой цитоплазмой. К ним относятся моноциты и лимфоциты. Моноциты – крупные клетки крови, имеют ядро бобовидной формы. Они активно проникают в очаги воспаления и поглощают (фагоцитируют) бактерии. Моноциты являются источником всех макрофагов.

Лейкоциты являются элементами иммунной системы человека. Иммунитетом называют способность организма человека специфически реагировать на присутствие в нем какого-то вещества, обычно чужеродного, называемого антигеном. В основе реакции лежит синтез специальных белков, т.н. антител, способных вступать в соединение с чужеродными веществами – антигенами. Антиген – это обычно крупная молекула или комбинация молекул, индуцирующая образование антител. Антигенными свойствами обладают белки (особенно, если они содержат определенные аминокислоты типа тирозина) и полисахариды (большой молекулярной массы) всех живых организмов. Схема общей классификации лейкоцитов представлена на рис. 1.17.

Рис. 1.17. Классификация лейкоцитов

Основными элементами иммунной системы организма являются лимфоциты, существующие в двух формах: Т- и B-лимфоциты. Обе формы происходят из клеток-предшественников в костном мозге, т.е. стволовых клеток. Незрелые лимфоциты покидают костный мозг и попадают в кровяное русло. Некоторые из них направляются к тимусу (вилочковой железе), расположенному у основания шеи, где происходит их созревание. Прошедшие через тимус лимфоциты известны как Т-лимфоциты, или Т-клетки (Т от «тимус»). В-лимфоциты созревают в лимфатических узлах и лимфоидной ткани всего организма.

Тромбоциты (кровяные пластинки) – бесцветные полиморфные безъядерные тельца диаметром 2–5 мкм. Они образуются в крупных клетках костного мозга – мегакариоцитах. Продолжительность жизни тромбоцитов – от 5 до 11 дней. Они играют важную роль в свертывании крови. Значительная их часть сохраняется в селезенке, печени, легких и по мере необходимости поступает в кровь. Свертывание крови является защитной реакцией, которая предупреждает потерю крови и попадание в организм болезнетворных микробов. Неактивный белок крови протомбин, при участии факторов плазмы, активированных атмосферным кислородом при кровотечении, и высвободившихся ионов кальция плазмы превращается в протеолитический фермент тромбин. Тромбин расщепляет молекулу белка плазмы фибриногена на мелкие части и создает сеть нитей фибрина (нерастворимый белок), который выпадает в осадок. В сетях из фибрина задерживаются форменные элементы крови и образуют сгусток, который препятствует потере крови и проникновению в рану микроорганизмов. После удаления фибрина из плазмы остается жидкость – сыворотка.

Лимфа (лимфоплазма), так же как и кровь, состоит из плазмы и форменных элементов. Клеточный состав лимфы в отличие от крови, представлен пре­имущественно лимфоцитами, число которых в периферической (предузловой (не прошедшей лимфатические узлы) лимфе значительно меньше, чем в центральной (послеузловой). В лимфе отсутствуют эритроциты.Лимфа в отличие от крови содержит больше продуктов обмена веществ, поступающих из тканей, в частности именно в лимфу, а не в кровь подпадают жиры при переваривании их в кишечнике. Лимфа как и кровь выполняет трофическую, транспортную и за­щитную функции.