9.2.3. Механизм восприятия вестибулярных раздражений

Рецепторы вестибулярного (статокинетического) анализатора располагаются в полукружных протоках и в отолитовом аппарате внутреннего уха. Все три полукружных протока заканчиваются ампулами, содержащими рецепторные волосковые клетки, составляющие ампулярные гребешки (рис. 9.10). Эти гребешки внедряются в студенистое вещество, образующее купол. Рецепторные волосковые клетки гребешков чувствительны к перемещению эндолимфы в полукружных протоках каналов и реагируют прежде всего на изменение скорости движения – ускорение и торможение, поэтому они называются кинетическими рецепторами. Поскольку три полукружных канала расположены в трех плоскостях, то движение головы в любом направлении вызывает движение эндолимфы.

Рецепторы отолитового аппарата сконцентрированы в участках, именуемых пятнами. В одном из мешочков такое пятно занимает горизонтальное, в другом – вертикальное положение. Рецепторные волосковые клетки каждого пятна внедрены в студенистую ткань, содержащую кристаллы карбоната натрия – отолиты, изменение положения которых и вызывает раздражение рецепторных клеток, при этом в них возникают нервные импульсы, сигнализирующие о положении головы в пространстве (статические импульсы).

Рис. 9.10. Орган равновесия:

1 – преддверие, 2 – полукружные каналы, 3 – сферический мешочек, 4 – эллиптический мешочек, 5 – эндолимфатический проток, 6 – пятно сферического мешочка, 7 – отолитовый аппарат, 8 – поддерживающие клетки, 9 – волосковые сенсорные клетки, 10 – статоконии, 11 – мембрана статоконий, 12 – ампула, 13 – ампульный гребешок, 14 – волосковые сенсорные клетки, 15 – купол

При нормальном положении тела сила тяжести заставляет отолиты оказывать давление на определенные волосковые клетки. Если голова наклонена теменем вниз, отолит провисает на волосках; при боковом наклоне головы один отолит давит на волоски, а другой провисает. Изменение давления отолитов вызывает возбуждение волосковых сенсорных клеток, которые сигнализируют о положении головы в про­странстве. От периферического рецепторного аппарата вестибулярной системы импульсы следуют по дендритам первых нейронов вестибулярных путей к вестибулярному узлу, расположенному во внутреннем слуховом проходе. В нем располагаются тела первых нейронов, аксоны которых входят в состав преддверно-улиткового нерва (VIII пара черепных нервов) и передается в соответствующие подкорковые и корковые вестибулярные центры.

Следует отметить, что ядра преддверно-улиткового нерва связаны с продолговатым мозгом и мозжечком (рис. 9.11). Мозжечок является важным подкорковым центром, обеспечивающим автоматическое перераспределение мы­шечного тонуса при изменении положения тела в пространстве, т.е. поддержание равновесия. Еще один подкорковый центр вестибулярного анализатора расположен в базальных ядрах таламуса (зрительного бугра), а корковый – в средней и нижней височных извилинах.

Рис. 9.11. Проводящие пути импульсов вестибулярной чувствительности:

1 – преддверно-спинномозговой путь; 2 – полукружные протоки; 3 – преддверный узел; 4 – преддверный корешок; 5 – нижнее вестибулярное ядро; 6 – медиальное вестибулярное ядро; 7 – латеральное вестибулярное ядро; 8 – верхнее вестибулярное ядро; 9 – ядро шатра мозжечка; 10 – зубчатое ядро мозжечка; 11 – медиальный продольный пучок; 12 – ядро отводящего нерва; 13 – ретикулярная формация; 14 – верхняя мозжечковая ножка; 15 – красное ядро; 16 – ядро глазодвигательного нерва; 17 – ядро Даркшевича; 18 – чечевицеобразное ядро; 19 – таламус; 20 – кора теменной доли; 21 – кора височной доли большого полушария мозга

При чрезмерном возбуждении вестибулярного аппарата возникают многочисленные рефлекторные реакции двигательного характера, которые изменяют деятельность внутренних органов, а также различные сенсорные реакции. Примером таких реакций может быть появление быстро повторяющихся движений глазных яблок (нистагма) после проведения вращательной пробы: человек делает глазами ритмичные движения в сторону, противо­положную вращению, а затем очень быстро в сторону, которая совпадает с направлением вращения. Возможны также появле­ние изменений в деятельности сердца, в суживании или расширении сосудов, снижение артериального давления, усиление перистальтики кишечника и желудка и др.

При возбудимости вестибулярного аппарата появляется головокружение, нарушается ориентировка в окружающей среде, возникает чувство тошноты. Вестибулярный аппарат участвует в регуляции и пере­распределении мышечного тонуса. Многочисленные связи вестибулярного аппарата объясняют обилие патологической симптоматики, возникающей при его поражении.