Кости скелета головы в филогенезе

Основными причинами формообразовательных процессов черепа являются прогрессивное в процессе эволюции развитие головного мозга, органов чувств и перестройка жаберного аппарата, окружающего начальные отделы пищеварительной и дыхательной систем.

С учетом строения и функции череп подразделяют на два отдела: мозговой и лицевой (висцеральный). Мозговой отдел черепа развивается вокруг формирующегося головного мозга. Головной мозг у ланцетника окружен тонкой соединительнотканной оболочкой (перепончатый череп). У круглоротых (миксины, миноги) мозговой отдел черепа хрящевой в области основания, а крыша черепа остается соединительнотканной. У селяхий (акуловые) головной мозг находится в хрящевой капсуле. В лицевом (висцеральном) отделе черепа селяхий определяется 7 пар жаберных дуг: две парные пары называются висцеральными, остальные - жаберными. У осетровых рыб имеются плакоидные чешуи, развивающиеся за счет эпителия кожи. У костистых рыб костные пластинки накладываются на хрящевой череп и как бы вытесняют его, образуя накладные, или покровные, кости.

С выходом животных на сушу замена хрящевой ткани костной во всем скелете стала необходимой, поскольку функции скелета стали более сложными. Прогрессируют в своем развитии органы чувств и жевательный аппарат, которые оказывают моделирующее действие на формирование черепа. У наземных животных жабры редуцируются, замещаясь органами дыхания - легкими. Щели между жаберными дугами - жаберные карманы сохраняются только в зародышевом периоде, а материал жаберных дуг идет на формирование лицевого (висцерального) отдела черепа.

Таким образом, основание черепа в филогенезе проходит три последовательные стадии развития: соединительнотканную (перепончатую), хрящевую и костную. Лицевой (висцеральный) отдел черепа и отдельные кости мозгового отдела черепа развиваются на основе перепончатого, минуя хрящевую стадию. Характерным для черепа млекопитающих и человека является тесная взаимосвязь между мозговым отделом черепа и лицевым (висцеральным). У человека в связи с прямохождением и образом жизни череп приобрел ряд характерных признаков. 1. Существенно увеличилась вместимость мозгового отдела черепа. 2. Уменьшились размеры лицевого (висцерального) отдела черепа. 3. Уменьшились масса и размеры нижней челюсти, что важно для увеличения силы прикуса передними зубами (при укорочении челюсти) и для членораздельной речи. 4. Большое затылочное отверстие и расположенные рядом мыщелки сдвинуты кпереди, в результате чего существенно уменьшилось несоответствие размеров (и массы) заднего и переднего отделов головы и создались большие возможности для ее равновесия.

5. Значительного развития достигли сосцевидные отростки, к которым прикрепляются мышцы, поворачивающие голову.

6. Слабее развиты гребни, бугры на черепе, что объясняется меньшим развитием затылочных и жевательных мышц. В филогенезе число костей черепа значительно уменьшается: одни исчезают полностью, другие срастаются между собой.

Развитие черепа у человека

Мозговой отдел черепа развивается из мезенхимы, окружающей быстро растущий мозг. Мезенхимный покров превращается в соединительнотканную оболочку - стадия перепончатого черепа. В области свода эта оболочка в дальнейшем замещается костью. Внутренний рельеф черепа с отверстиями является следствием закладки мезенхимы вокруг формирующегося мозга, органов чувств, нервов и сосудов. Хрящевая ткань появляется лишь в основании черепа, возле переднего отдела хорды, которая заканчивается дорсальное глотки, кзади от будущей ножки гипофиза. Участки хряща, лежащие рядом с хордой, получили название околохордовых (парахордальных) хрящей, а впереди хорды-прехордовых пластинок и черепных перекладин (рис. 58). Эти хрящи в дальнейшем срастаются в одну общую пластинку с отверстием для гипофиза и с хрящевыми слуховыми капсулами, образовавшимися вокруг закладок лабиринтов органов слуха и равновесия. Углубление для органа зрения находится между носовой и слуховой капсулами. В дальнейшем хрящи в основании черепа замещаются костью, за исключением небольших участков (синхондрозы), которые сохраняются у взрослых яо определенного возраста.

Таким образом, у человека свод (крыша) черепа в своем развитии проходит две стадии: перепончатую (соединительнотканную) и костную, а основание черепа - три стадии: перепончатую, хрящевую и костную.

Лицевой отдел черепа развивается из мезенхкмы, прилежащей к начальному отделу первичной кишки. В мезенхиме между жаберными карманами формируются хрящевые жаберные дуги (рис. 59). Особое значение имеют первые две из них-висцеральные дуги, на основе которых развивается висцеральный череп (табл. 4).

Первая висцеральная дуга (челюстная) у человека дает начало двум слуховым косточкам (молоточек и наковальня) и так называемому меккелеву хрящу, на основе которого из мезенхимы развивается нижняя челюсть.

Вторая висцеральная дуга (подъязычная) состоит из двух частей - верхней и нижней. Из верхней части развиваются слуховая косточка - стремя и шиловидный отросток височной кости. Нижняя часть идет на образование малых рогов подъязычной кости. Большие рога и тело подъязычной кости формируются из третьей висцеральной (I жаберной) дуги.

Таким образом, на основе висцеральных дуг из соединительной ткани развиваются мелкие кости лицевого отдела черепа и нижняя челюсть.

Развитие и возрастные особенности отдельных костей мозгового и лицевого отделов черепа

Лобная кость начинает формироваться на 9-й неделе внутриутробной жизни из соединительной ткани (эндесмально), из двух точек окостенения, которые появляются в местах, соответствующих будущим лобным буграм. У новорожденного она состоит из двух почти симметричных половин, соединенных срединным швом. Срастание половин лобной кости происходит на 2-7-м году жизни ребенка. Зачаток лобной пазухи появляется на 1-м году жизни (табл. 5).

В клиновидной кости точки окостенения начинают появляться на 9-й неделе внутриутробного развития. Большая часть кости развивается из хряща, в котором формируется 5 пар точек окостенения. Соединительнотканное происхождение имеют самые латеральные участки больших крыльев и медиальные пластинки крыловидных отростков (за исключением крыловидного крючка). Клиновидные раковины также имеют соединительнотканное происхождение и образуются возле задних отделов носовых капсул. Точки окостенения сливаются друг с другом постепенно. К моменту рождения клиновидная кость состоит из трех частей: центральной, включающей тело и малые крылья, больших крыльев с латеральной пластинкой крыловидного отростка и медиальной пластинки. Эти части срастаются в единую клиновидную кость уже после рождения, на 3-8-м году жизни. На 3-м году начинает формироваться клиновидная пазуха в теле этой кости.

Затылочная кость - базилярная и латеральная части ее, а также нижняя часть затылочной чешуи развиваются из хряща, в котором появляются по одной точке окостенения, а верхняя часть затылочной чешуи - на соединительнотканной основе, в ней образуются две точки окостенения. Точки окостенения закладываются на 8-10-й неделе внутриутробной стадии развития, а слияние их в одну кость происходит после рождения, на 3-5-м году жизни ребенка.

В теменной кости, развивающейся из соединительной ткани, точка окостенения обнаруживается на 8-й неделе внутриутробной жизни на месте будущего теменного бугра.

Решетчатая кость образуется из хряща носовой капсулы из трех точек окостенения: медиальной и двух латеральных. Из медиальной развивается перпендикулярная пластинка, а из латеральных - решетчатые лабиринты. Срастание этих частей в единую решетчатую кость происходит после рождения (на 6-м году жизни).

Развитие височной кости происходит путем появления точек окостенения в хрящевой слуховой капсуле на V-VI мес внутриутробной жизни (будущая пирамида), а также из развивающихся соединительнотканным путем чешуйчатой (на 9-й неделе) и барабанной (на 10-й неделе) частей. Шиловидный отросток развивается из хряща второй висцеральной дуги; он получает две точки окостенения (перед рождением и на 2-м году жизни ребенка). Срастание частей височной кости начинается, как правило, до рождения ребенка и продолжается до 13 лет; шиловидный отросток прирастает к височной кости на 2-12-м году.

Основой для образования верхней челюсти служат правый и левый верхнечелюстиые отростки и срастающиеся с ними средние носовые отростки (лобный отросток). На 8-й неделе внутриутробной жизни в соединительной ткани отростков появляется несколько точек окостенения. Одна из них закладывается в той части будущего альвеолярного отростка, которая содержит зубные альвеолы для резцов. Из этой точки окостенения развивается так называемая резцовая кость. Срастание костных зачатков, кроме участка <резцовой кости>, происходит во внутриутробном периоде. Верхнечелюстная пазуха начинает развиваться на V-VI мес внутриутробной жизни.

Мелкие кости лицевого черепа: небная, сошник, носовая, слезная, скуловая - развиваются из одной, двух или даже трех точек окостенения. Эти точки появляются в соединительной ткани на 8-10-й неделе внутриутробной жизни. Нижняя носовая раковина, как и решетчатая кость, развивается из' хряща носовой капсулы.

Нижняя челюсть развивается из соединительной ткани вокруг меккелева хряща и вначале состоит из двух половин. В каждой половине перепончатой нижней челюсти на 8-й неделе внутриутробной жизни появляется несколько точек окостенения. Постепенно эти точки срастаются друг с другом, а заключенный внутри формирующейся кости меккелев хрящ рассасывается, на его месте образуется канал нижней челюсти. Обе половины нижней челюсти срастаются в одну кость после рождения - на 1-2-м году жизни ребенка.

В раннем детском возрасте, когда еще нет зубов, угол нижней челюсти тупой, ветвь его короткая и как бы отогнута кзади. В возрасте 20-40 лет угол близок к прямому, ветвь нижней челюсти расположена вертикально. У старых людей, у которых выпали зубы, угол нижней челюсти становится тупым, длина ветви уменьшается, атрофируется альвеолярная часть.

Подъязычная кость образуется на основе хряща второй (малые рога) и третьей (I жаберная) (тело и большие рога) висцеральных дуг.

Точки окостенения в теле и больших рогах появляются перед рождением (8-10 мес), а в малых рогах-на 1-2-м году жизни ребенка; срастание костных частей в одну кость происходит в 25-30 лет.