Развитие мышц

Источником происхождения всей поперечно-полосатой скелетной мускулатуры тела человека, как и у животных, является средний зародышевый листок - мезодерма. Однако развитие мышц в пределах туловища, головы и конечностей имеет ряд особенностей, понять которые легче, проследив начальные этапы эмбриогенеза. Мускулатура туловища развивается преимущественно из дорсального, парааксиального (околоосевого) отдела мезодермы, который образует первичные сегменты тела сомиты. Сомиты расположены по сторонам от осевых органов зародыша - нервной трубки и спинной струны. На 4-й неделе развития насчитывается около 40 пар сомитов: от 3 до 5 затылочных, 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 4-5 хвостовых. Далее каждый сомит подразделяется на 3 части: склеротом, дерматом и миотом; из последнего развиваются мышцы туловища.

Первоначально миотом занимает дорсомедиальный отдел сомита и имеет полость (миоцель). Разрастаясь, миотом теряет характер многослойного образования и превращается в синцитиальную массу, полость его исчезает. В процессе дальнейшего развития клеточная масса дифференцируется в поперечнополосатые сократительные волокна. В результате вся масса миотома разделяется на участки цилиндрической формы, состоящие из мышечных волокон, которые еще сохраняют метамерное' положение (рис. 115). Миотомы разрастаются в дорсальном ж вентральном направлениях. Из дорсальных частей миотомов BI дальнейшем развиваются глубокие, так называемые собственные,, мышцы спины. Из вентральных частей миотомов происходятг глубокие мышцы груди и мускулатура передней и боковых^ стенок живота. Глубокие мышцы спины, груди и мышцы живота,, которые закладываются и остаются на всем протяжении в пределах туловища, именуются аутох тонны ми мышцами-i (от греч. aut6s - сам, тот самый; chton - земля, autochtonos -туземный, местный).

Очень рано, на стадии разделения сомитов на части, миотомы получают связь с нервной системой. Каждому миотомуу соответствует определенный участок нервной трубки - невромер, от которого к нему подходят нервные волокна будущих спинномозговых нервов. При этом дорсальные мышцы получают иннервацию от дорсальных ветвей спинномозговых нервов, тогда как вентральная мускулатура иннервируется вентральными ветвями этих нервов. Важно отметить, что каждый нерв следует за мышцей в процессе ее перемещений и изменений. Поэтому уровень отхождения нерва к данной мышце может указывать на место ее закладки. Примером может служить диафрагма, которая развивается из шейных миотомов и иннервируется диафрагмальным нервом, являющимся ветвью шейного сплетения.

В более поздние сроки происходят более сложные изменения и перемещения развивающихся мышц. Все многообразие изменений характеризуется следующими процессами: 1) отклонение от первоначальной продольной, краниокаудальной ориентации мышечных волокон (например, косое и поперечное направление мышц брюшных стенок); 2) продольное расщепление единой мышечной массы на отдельные мышцы (мышца, выпрямляющая позвоночник); 3) разделение миотомов на отдельные слои мышц (широкие мышцы живота, межреберные мышцы); 4) срастание миотомов и образование длинных мышц (например, прямая мышца живота, которая образуется слиянием вентральных частей 6-7 миотомов); 5) перемещение (миграция) отдельных мышц от места их первоначальной закладки. Иллюстрацией этого процесса служит диафрагма, которая развивается из 4-5-го шейного миотома и в последующем опускается до нижней апертуры грудной клетки; 6) в процессе формирования некоторых мышц происходит частичное замещение мышечных волокон соединительной тканью в результате чего образуются апоневрозы мышц (например, косые мышцы, поперечная мышца живота и др.).

Мышцы головы (мимические, жевательные) и некоторые мышцы шеи развиваются за счет вентрального несегментированного отдела мезодермы в головном конце тела зародыша, в месте расположения висцеральных и жаберных дуг. Эти мышцы получили название висцеральной мускулатуры. Относящиеся к ней жевательные мышцы и некоторые мышцы шеи (например, челюстно-подъязычная мышца и др.) образуются в результате преобразования закладки первой висцеральной дуги. Эти мышцы прикрепляются к костям лицевого (висцерального) отдела черепа, где также находится головной конец пищеварительной трубки.

К висцеральной мускулатуре относятся также мимические мышцы. Они развиваются из общей закладки мускулатуры второй висцеральной дуги. На основе закладки мускулатуры жаберных дуг развиваются трапециевидная и грудино-ключичнососцевидная мышцы.

К висцеральной мускулатуре принадлежат также некоторые мышцы промежности (например, мышца, поднимающая задний проход), которые изучаются в разделе спланхнологии.

Вместе с тем в области головы имеются и такие мышцы, которые развиваются из миотомов головных сомитов. К ним относятся мышцы, обеспечивающие движения глазного яблока, развивающиеся из предыдущих миотомов (иннервируются III, IV, VI парами черепных нервов).

Из переместившихся затылочных миотомов образуются мышцы языка, иннервируемые подъязычным нервом.

Сложные процессы развития претерпевает мускулатура, соединяющая конечности с туловищем. Здесь имеются мышцы, закладывающиеся в мезенхимном зачатке конечности, которые затем своими проксимальными концами переселяются на туловище и прикрепляются на костях туловища. Это так называемая трункопетальная мышца (от лат. triincus - туловище, petere-направлять, пускаться; направляющася к туловищу). К таким мышцам относятся большая, малая грудные мышцы и широчайшая мышца спины, на нижней конечности имеется одна трункопетальная мышца - большая поясничная.

Другие мышцы, развивающиеся из вентральных отделов миотомов и на основе жаберной мускулатуры, своими дисталъными концами переходят с туловища и черепа на конечности и прикрепляются к их костям.. Они называются трункофугальными (от лат. triincus - туловище, fugere - бегать; убегающие от туловища). К ним относятся трапециевидная, грудино-ключично-сосцевидная, большая и малая ромбовидные, передняя зубчатая, лопаточно-подъязычная, подключичная мышца, а также мышца, поднимающая лопатку. Те же мышцы, которые закладываются в пределах зачатков конечностей из мезенхимы и остаются в пределах конечностей, называются аутохтонными (туземными) мышцами конечностей.

Наблюдаются аномалии развития скелетных мышц: изменения положения, величины и формы отдельных мышц, чаще на обеих сторонах тела одновременно. Некоторые мышцы могут отсутствовать (большая и малая круглые мышцы); появляются новые головки или пучки волокон (клювовидно-плечевая, плечевая мышцы) или отсутствует одна головка (двуглавая мышца плеча). Описано разделение одной мышцы на несколько самостоятельных (сгибатель пальцев). Чаще аномалии выявляются на верхней конечности, особенно в группе более дифференцированных мышц (предплечье и кисть).

Вопросы для повторения Назовите составные части мышцы. Что относится к вспомогательным аппаратам мышц? На какие группы классифицируются мышцы по форме? Назовите виды рычагов. От чего зависит сила мышц? Что такое анатомический и физиологический поперечники мышцы? Назовите виды работы мышц. Чем характеризуется каждый вид работы?