Кости скелета конечностей в фило- и онтогенезе

Две пары конечностей типичны почти для всех позвоночных. Так, у рыб имеются парные грудные и брюшные плавники, которые развиваются из мезенхимы боковых кожных складок.

В связи с выходом позвоночных из водной среды на сушу изменились условия их существования, что привело к значительной перестройке организма, в том числе и органов перемещения тела в пространстве. Плавники рыб являются простым гибким рычагом, приспособленным к движениям в жидкой среде. У наземных животных сформировались передние и задние конечности, скелет которых построен по типу костных рычагов, состоящих из нескольких звеньев и позволяющих передвигаться по земле.

Скелет конечностей состоит из поясов (плечевого и тазового) и свободных частей. Пояса в зачаточном виде имеются уже у рыб, но наибольшего своего развития они достигают у наземных видов, начиная с амфибий. Посредством поясов конечности соединяются с туловищем. Самую примитивную форму скелета плечевого пояса можно наблюдать у акуловых рыб. У них он состоит из дорсальной и вентральной хрящевых дужек, которые срастаются друг с другом ближе к брюшной стороне тела. От места сращения дужек с каждой стороны отходит свободная часть плавника. Из дорсальной хрящевой дужки примитивного плечевого пояса как у высших рыб, так и у наземных позвоночных в дальнейшем образуется лопатка. У лопатки формируется суставная ямка для сочленения со скелетом свободной части конечности. Из вентральной хрящевой дужки возникает кость коракоид, который у амфибий, рептилий и птиц срастается с грудиной. У живородящих млекопитающих коракоид частично редуцируется и прирастает к лопатке в виде клювовидного отростка. Из этого же зачатка развивается еще один отросток, получивший название <прокоракоид>, на основе которого затем образуется покровная кость - ключица. Ключица своим медиальным концом соединяется с грудиной, а латеральным - с лопаткой. Эти кости развиты у млекопитающих, у которых свободная часть конечности может совершать движения вокруг всех осей (грызуны, рукокрылые, обезьяны и человек). У животных, у которых движения конечностей (ног) при беге и плавании совершаются только вокруг одной оси (копытные, хищные и китообразные), ключицы редуцируются.

Тазовый пояс рыб находится в зачаточном состоянии и с позвоночным столбом не соединяется, так как рыбы крестца не имеют. У акуловых рыб тазовый пояс представлен дорсальной и вентральной хрящевыми дужками; от места их сращения между собой отходят задние плавники. Дорсальная хрящевая дужка тазового пояса гомологична дорсальной части плечевого пояса и у наземных животных развивается в подвздошную кость. Из вентральной хрящевой дужки происходят седалищная и лобковая кости, соответствующие коракоиду и прекоракоиду плечевого пояса. Эти три зачатка тазовой кости соединены друг с другом в том месте, где образуется суставная ямка для сочленения со свободным отделом задней конечности. У млекопитающих с возрастом все три кости сливаются в одну тазовую кость, а хрящ между ними полностью исчезает. Обе тазовые кости у высших позвоночных, особенно у обезьян и человека, соединяются вентральными концами, а с дорсальной стороны между ними вклинивается крестец. Таким образом формируется костное кольцо - таз. Таз у животных является опорой для задних конечностей, а у человека - для нижних в связи с его вертикальным положением. У человека подвздошные кости значительно расширяются в латеральные стороны, принимая на себя функцию поддерживания внутренних органов брюшной полости.

Скелет свободной части конечностей у рыб состоит из ряда хрящевых или костных сегментов, расположенных в виде лучей и создающих твердую основу для плавников. В скелете конечностей наземных позвоночных произошла значительная перестройка и число лучей сократилось до пяти. Скелет передних и задних конечностей у животных, верхних и нижних конечностей у человека имеет общий план строения и представлен идущими друг за другом тремя звеньями: проксимальное звено (плечевая и бедренная кости), среднее звено (лучевая и локтевая кости, большеберцовая и малоберцовая кости) и дистальное звено (кости кисти и стопы). Проксимальные части кисти и стопы состоят из мелких костей, а дистальные части представляют собой пять свободных лучей, получивших название пальцев. Все указанные костные фрагменты гомологичны на обеих конечностях.

История развития дистального звена конечностей очень сложна. В связи с условиями существования наземных позвоночных в этом звене произошли значительные изменения: отдельные костные элементы срослись в одну кость или подверглись редукции. Реже наблюдается развитие дополнительных косточек, большинство из которых относится к сесамЬвидным (надколенник, гороховидная кость и др.). У наземных животных изменялась не только анатомия конечностей, видоизменялась и их постановка. Так, у амфибий и рептилий проксимальное звено свободных частей обеих пар конечностей расположено под прямым углом к туловищу, а изгиб между проксимальным звеном и средним также образует угол, открытый в медиальную сторону. У высших форм позвоночных свободный отдел располагается в сагиттальной плоскости по отношению к туловищу, причем проксимальное звено передней конечности поворачивается кзади, а проксимальное звено задней конечности - кпереди, в результате чего локтевой сустав обращен назад, а коленный сустав нижней конечности направлен вперед.

В процессе дальнейшего развития позвоночных передние конечности начали приспосабливаться к более сложной функции, чем задние. В связи с этим изменилось и их строение. Примером может служить крыло у птиц как летательный орган. У лазающих млекопитающих развилась хватательная конечность с противопоставлением большого пальца остальным. Этой функцией обладают все четыре конечности обезьяны.

Человек, единственный из всех позвоночных, приобрел вертикальное положение, стал опираться только на задние (нижние) конечности. Передние конечности человека, ставшие в связи с вертикальным положением верхними, полностью освободились от функции передвижения тела в пространстве, что дало им возможность совершать подчас очень тонкие движения. В связи с этим кости руки от костей ноги отличаются большей легкостью и тонким строением. Они соединяются между собой подвижно. Свобода движений верхней конечности у человека зависит также от наличия ключицы, которая отставляет свободную верхнюю конечность в сторону. Кисть человека особенно приспособилась к трудовой деятельности, а именно: кости запястья мелкие, подвижно соединенные друг с другом; пальцы удлинились и стали подвижными; большой палец расположен почти под прямым углом к пястным костям, очень подвижен и противопоставляется всем остальным пальцам, что обеспечивает хватательную функцию руки при выполнении сложной работы в процессе трудовой деятельности. Ф. Энгельс писал: <Рука, таким образом, является не только органом труда, она также и продукт его>'.

Нижняя конечность человека выполняет функцию опоры, удерживания тела в вертикальном положении и перемещения его в пространстве. В связи с этим кости нижней конечности массивные, суставы между отдельными звеньями менее подвижны, чем в верхней конечности. Различная функция верхних и нижних конечностей у человека больше всего сказалась на дистальном звене - кисти и стопе.

Кисть развивается и совершенствуется как орган труда; стопа служит для опоры тела, на нее приходится вся его тяжесть. Пальцы стопы не играют значительной роли в опоре, они сильно укоротились. Большой палец расположен в одном ряду с другими пальцами и не отличается особой подвижностью.

Стопа представляет собой сложное в механическом отношении сводчатое образование, благодаря чему она служит пружинящей опорой, от которой зависит сглаживание толчков и сотрясений при ходьбе, беге и прыжках.

В онтогенезе у человека зачатки конечностей появляются на 3-й неделе эмбриональной жизни в виде скопления мезенхимных клеток в боковых складках тела зародыша, напоминающих собой плавники рыб. Складки расширяются и образуют пластинки, дающие начало кистям и несколько позже стопам. В этих зачатках нельзя еще различить пальцы; последние формируются позже в виде 5 лучей. Последовательность дальнейшего развития элементов будущих конечностей наблюдается в направлении от дистального звена к проксимальному как на верхней, так и на нижней конечности.

Все кости конечностей, за исключением ключиц, которые развиваются на основе соединительной ткани, минуя стадию хряща, проходят три стадии развития. При этом диафизы всех костей окостеневают в утробном периоде, а эпифизы и апофизы-после рождения (табл. 6). Лишь некоторые эпифизы начинают окостеневать незадолго до рождения. В каждой части закладывается определенное число точек окостенения, которые появляются в известном порядке. В диафизах трубчатых костей первичная точка окостенения появляется на II - в начале III мес внутриутробной жизни и растет в направлении проксимального и дистального эпифизов. Эпифизы этих костей у новорожденных еще хрящевые, и вторичные точки окостенения в них образуются после рождения, в течение первых 5-10 лет. Прирастают костные эпифизы к диафизам после 15-17 и даже после 20 лет.