- •Раздел I. Кинетика ферментативных процессов
- •1.1. Формальная кинетика
- •Закон действующих масс
- •Константа скорости реакции
- •Порядок химической реакции
- •Обратимые химические реакции
- •Влияние температуры на скорость химической реакции
- •Метод Гуггенгейма
- •Кинетика реакций Реакции первого порядка
- •Кинетическое уравнение реакции второго порядка
- •1.2. Кинетика ферментативных реакций Механизм действия ферментов
- •II. Уменьшить энергию активации
- •Уравнение Михаэлиса-Ментен
- •1. Зависимость от концентрации фермента
- •2. Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата.
- •2 . Метод Хейнса
- •3 . Метод Скэтчарда (Иди–Хофсти)
- •Ингибирование ферментов
- •Конкурентное ингибирование
- •Графическое определение параметров конкурентного ингибирования
- •Бесконкурентное ингибирование
- •Графические методы определения параметров бесконкурентного ингибирования
- •1. Лайнуивера-Берка
- •2 . Хейнса
- •4. График Диксона
- •Неконкурентное ингибирование
- •1. Метод Лайнуивера-Берка
- •4. График Диксона
- •1. Общие сведения.
- •2. Ввод данных.
- •3. Построение графика.
- •4. Определение параметров поставленной задачи.
- •Лабораторная работа № 2. Определение кинетических параметров ферментативной реакции.
- •Задание для самостоятельной подготовки
- •Задание к работе.
- •Задания к лабораторной работе 2 Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Вариант 10.
- •Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Р аздел іі. Изучение динамических моделей биологическихпроцессов Общие принципы описания кинетического поведения биологических систем
- •Качественное исследование простейших моделей биологических процессов
- •Простейшие математические модели
- •1. Модель экспоненциального роста популяций
- •Решение представляет собой формулу экспоненциального роста
- •2. Модель сезонного роста
- •3. Модель логистического роста
- •Качественные методы исследования систем дифференциальных уравнений
- •Устойчивость стационарного состояния. Фазовые портреты
- •Модели биологических процессов, описываемые системой дифференциальных уравнений
- •1. Виды конкурируют за одну и ту же пищу, запасы которой ограничены
- •2. Модель логистического роста (модель плотностного давления)
- •3. Модель хищник – жертва Вольтерра
- •4. Биологический метод борьбы с нежелательным видом. Метод Кюрасао.
- •Мы изучаем наиболее простую модель, предложенную Базыкиным.
- •Возможности MathCad, которые можно использовать при изучении темы
- •1. Символьное решение определителя матрицы для нахождения корней характеристического уравнения
- •2. Нахождение частных производных с помощью программы MathCad
- •3. Символьное решение уравнений и систем уравнений
- •Лабораторная работа 1 Численные методы решения дифференциальных уравнений и систем дифференциальных уравнений
- •I. Изменение численности популяции описывается одним дифференциальным уравнением
- •Задание 1
- •Задание 2
- •Изменение численности популяции описывается системой уравнений. Один вид ведет себя по отношению к другому как хищник Задание 3
- •Задание 4
- •Лабораторная работа № 2 Математические модели распространения инфекционных заболеваний Модель 1
- •Модель 2.
- •Модели эпидемий с переносчиками
- •Раздел ііі. Термодинамика биологических процессов обзор по равновесной термодинамике
- •1. Первый и второй законы термодинамики
- •Второй закон термодинамики
- •Энтропия и вероятность состояния
- •2. Характеристические функции
- •Для равновесных процессов:
- •Для неравновесных процессов:
- •Самопроизвольные процессы при постоянных t и p
- •Полезная работа и приращение свободной энергии
- •Выражение для свободной энергии в явном виде
- •Стандартные состояния. Стандартные условия
- •Химический потенциал
- •Электрохимический потенциал
- •Расчеты стандартных энергий биохимических реакций
- •Описание систем в термодинамике неравновесных процессов
- •1. Второй закон термодинамики в открытых системах
- •Особенности открытых систем
- •Возрастание энтропии вследствие необратимых процессов внутри открытых систем
- •Диссипация энергии в скалярных необратимых процессах
- •Диссипация энергии в векторных необратимых процессах
- •Диссипация свободной энергии в сопряженных скалярных и векторных процессах
- •Соотношения между значениями движущих сил и скоростей процессов. Соотношения Онзагера
- •Примеры линейных соотношений
- •– Соответствуют возможной взаимосвязи двух потоков и носят название коэффициентов взаимности Онзагера.
- •Пример:
- •Теорема Пригожина.
- •Список рекомендованной литературы Основная литература
- •Дополнительная литература
Качественное исследование простейших моделей биологических процессов
Простейшим математическим моделям соответствует одно дифференциальное уравнение первого порядка:
(1)
Состояние системы, описываемое уравнением (1) в каждый момент времени характеризуется единственной величиной – значением переменной x в момент времени t.
Рассмотрим
состояние равновесия, обозначив
стационарную
точку –
.
;
Если систему вывести из состояния равновесия, то она будет себя вести в соответствии с уравнением (1), описывающим ее поведение в области, где равновесия уже нет.
Устойчивое состояние равновесия можно охарактеризовать следующим образом: если при достаточно малом отклонении от положения равновесия система никогда не уйдет далеко от него, то состояние равновесия устойчиво и соответствует устойчивому режиму функционирования системы.
Если же система после выведения из состояния равновесия будет удаляться от него в соответствии с уравнением , то это состояние является неустойчивым.
В случае одного уравнения вопрос об устойчивости состояния равновесия нетрудно решить, рассматривая график функции f(x).
По определению в стационарной точке правая часть уравнения ‑ функция f(x) обращается в нуль.
Здесь возможны три случая (рис. 2 а, б, в).
1. Вблизи состояния равновесия функция f(x) меняет знак с плюса на минус при возрастании x (рис.2,а).
Отклоним
изображающую точку системы в сторону
.
В этой области скорость изменения x
dx/dt = f(x)
положительна.
Следовательно, x
увеличивается,
т.е. возвращается к
.
При
скорость изменения величины x
уменьшается, т.к. функция f(x)<0.
Следовательно,
здесь x
уменьшается и опять стремится к
.
Таким образом, отклонения от стационарного
состояния в обе стороны затухают.
Стационарное
состояние устойчиво.
Рис. 2. Определение устойчивости стационарного состояния по графику функции f(x)
a
– стационарное
состояние
устойчиво; б, в
‑ стационарное
состояние
неустойчиво
2. Вблизи состояния равновесия функция f(x) меняет знак с минуса на плюс при возрастании x (рис. 2,б).
Проведем
рассуждения, аналогичные случаю 1.
Поместим изображающую точку в область
,
а затем в область
.
В обоих случаях изображающая точка
удаляется от состояния равновесия.
Стационарное
состояние неустойчиво.
3. Вблизи состояния равновесия функции f(x) не меняет знак (рис 2,в).
Поскольку
,
это означает, что изображающая точка,
помещенная достаточно близко к состоянию
равновесия с одной стороны, будет
приближаться к нему, помещенная с другой
стороны – удаляться. Стационарное
состояние неустойчиво.
Простейшие математические модели
1. Модель экспоненциального роста популяций
Если необходимые для популяции ресурсы имеются в изобилии, то естественно предположить, что скорость роста будет пропорциональна размеру популяции
(1.1)
r – удельная скорость роста численности, которую можно представить как разность
Удельной рождаемости (birth rate) b и удельной смертности (death rate) d.
Предположение, приводящее к этому уравнению, состоит в том, что скорость роста на единицу популяции (удельная скорость роста) постоянна, т.е.
-
прирост популяции в (n+1)-й
период времени. Это дискретный вариант
непрерывной модели.
Решаем уравнение (1.1):
,
С – постоянная интегрирования, которую находим из начальных условий:
П
ри
,
где
–
начальная численность популяции.
Решение уравнения принимает вид:
(1.2)
