- •Раздел I. Кинетика ферментативных процессов
- •1.1. Формальная кинетика
- •Закон действующих масс
- •Константа скорости реакции
- •Порядок химической реакции
- •Обратимые химические реакции
- •Влияние температуры на скорость химической реакции
- •Метод Гуггенгейма
- •Кинетика реакций Реакции первого порядка
- •Кинетическое уравнение реакции второго порядка
- •1.2. Кинетика ферментативных реакций Механизм действия ферментов
- •II. Уменьшить энергию активации
- •Уравнение Михаэлиса-Ментен
- •1. Зависимость от концентрации фермента
- •2. Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата.
- •2 . Метод Хейнса
- •3 . Метод Скэтчарда (Иди–Хофсти)
- •Ингибирование ферментов
- •Конкурентное ингибирование
- •Графическое определение параметров конкурентного ингибирования
- •Бесконкурентное ингибирование
- •Графические методы определения параметров бесконкурентного ингибирования
- •1. Лайнуивера-Берка
- •2 . Хейнса
- •4. График Диксона
- •Неконкурентное ингибирование
- •1. Метод Лайнуивера-Берка
- •4. График Диксона
- •1. Общие сведения.
- •2. Ввод данных.
- •3. Построение графика.
- •4. Определение параметров поставленной задачи.
- •Лабораторная работа № 2. Определение кинетических параметров ферментативной реакции.
- •Задание для самостоятельной подготовки
- •Задание к работе.
- •Задания к лабораторной работе 2 Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Вариант 10.
- •Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Р аздел іі. Изучение динамических моделей биологическихпроцессов Общие принципы описания кинетического поведения биологических систем
- •Качественное исследование простейших моделей биологических процессов
- •Простейшие математические модели
- •1. Модель экспоненциального роста популяций
- •Решение представляет собой формулу экспоненциального роста
- •2. Модель сезонного роста
- •3. Модель логистического роста
- •Качественные методы исследования систем дифференциальных уравнений
- •Устойчивость стационарного состояния. Фазовые портреты
- •Модели биологических процессов, описываемые системой дифференциальных уравнений
- •1. Виды конкурируют за одну и ту же пищу, запасы которой ограничены
- •2. Модель логистического роста (модель плотностного давления)
- •3. Модель хищник – жертва Вольтерра
- •4. Биологический метод борьбы с нежелательным видом. Метод Кюрасао.
- •Мы изучаем наиболее простую модель, предложенную Базыкиным.
- •Возможности MathCad, которые можно использовать при изучении темы
- •1. Символьное решение определителя матрицы для нахождения корней характеристического уравнения
- •2. Нахождение частных производных с помощью программы MathCad
- •3. Символьное решение уравнений и систем уравнений
- •Лабораторная работа 1 Численные методы решения дифференциальных уравнений и систем дифференциальных уравнений
- •I. Изменение численности популяции описывается одним дифференциальным уравнением
- •Задание 1
- •Задание 2
- •Изменение численности популяции описывается системой уравнений. Один вид ведет себя по отношению к другому как хищник Задание 3
- •Задание 4
- •Лабораторная работа № 2 Математические модели распространения инфекционных заболеваний Модель 1
- •Модель 2.
- •Модели эпидемий с переносчиками
- •Раздел ііі. Термодинамика биологических процессов обзор по равновесной термодинамике
- •1. Первый и второй законы термодинамики
- •Второй закон термодинамики
- •Энтропия и вероятность состояния
- •2. Характеристические функции
- •Для равновесных процессов:
- •Для неравновесных процессов:
- •Самопроизвольные процессы при постоянных t и p
- •Полезная работа и приращение свободной энергии
- •Выражение для свободной энергии в явном виде
- •Стандартные состояния. Стандартные условия
- •Химический потенциал
- •Электрохимический потенциал
- •Расчеты стандартных энергий биохимических реакций
- •Описание систем в термодинамике неравновесных процессов
- •1. Второй закон термодинамики в открытых системах
- •Особенности открытых систем
- •Возрастание энтропии вследствие необратимых процессов внутри открытых систем
- •Диссипация энергии в скалярных необратимых процессах
- •Диссипация энергии в векторных необратимых процессах
- •Диссипация свободной энергии в сопряженных скалярных и векторных процессах
- •Соотношения между значениями движущих сил и скоростей процессов. Соотношения Онзагера
- •Примеры линейных соотношений
- •– Соответствуют возможной взаимосвязи двух потоков и носят название коэффициентов взаимности Онзагера.
- •Пример:
- •Теорема Пригожина.
- •Список рекомендованной литературы Основная литература
- •Дополнительная литература
Модели биологических процессов, описываемые системой дифференциальных уравнений
Рассмотрим
некоторый ограниченный ареал, в котором
обитают два вида. Пусть
и
–
их численности. Будем считать, что в
условиях неограниченного питания и
отсутствия хищников каждый вид развивался
бы по экспоненте, т.е.
где
и
–специфические (врожденные) скорости
роста численностей.
В естественных условиях виды могут взаимодействовать друг с другом, и это взаимодействие меняет вид уравнений.
1. Виды конкурируют за одну и ту же пищу, запасы которой ограничены
–
коэффициенты врожденной скорости роста
численностей;
–коэффициенты
чувствительности к недостатку корма.
Найдем координаты особой точки
1х -
1хy
= 0; x(1
- - 1y)
= 0
2у+
2хy
= 0 y(2
+ 2х)
= 0
Т.к.
все параметры положительны, точка
расположена в положительном квадранте
фазовой плоскости.
Т.к.
запасы пищи не безграничны, то выедание
ее приведет к голоданию и, это естественно
предположить, к уменьшению скоростей
роста популяций. Пусть
-количество пищи, съедаемой представителями
обоих видов за единицу времени. Характер
этой функции ясен. Она должна стремиться
к плюс бесконечности при неограниченном
росте хотя бы одного аргумента и
стремиться к нулю, когда оба аргумента
стремятся к нулю. В простейшем случае
можно положить:
,
0
,
0
С
увеличением
уменьшаются скорости роста популяций.
Таким образом получим систему:
(1.1)
Коэффициенты
и
называются коэффициентами чувствительности
к недостатку корма. Будем считать функцию
достаточно гладкой (т.е. имеющей
достаточно большое число производных).
Поэтому система (4.1) удовлетворяет
условиям теоремы о существовании
единственности решения задачи Коши:
,
и
-
это значения численности видов в
начальный момент времени.
Чтобы выяснить дальнейшие свойства решения системы (4) найдем ее первый интеграл. Для этого запишем систему:
Умножим
первое на
,
а второе на
и вычтем из первого второе
Интегрируем:
x,y–численности популяций в момент времени t; t0=0.
(1.2)
Случай
мало вероятен, поэтому не рассматривается.
1.
Пусть
,
тогда
(1.3)
Тогда
показатель у экспоненты в (4.2) будет
положительным и при
получим:
Так
как
ограничена, то последнее равенство
может выполняться только тогда, когда
при
.
Если
справедливо неравенство (1.3), т.е., если
у второго вида скорость роста
меньше и чувствительность к недостатку
корма
больше, чем у первого вида, то второй
вид с течением времени исчезает. Можно
показать, что первый вид при этом
стабилизируется, т.е. численность
стремится к некоторому отличному от
нуля числу. Покажем это для простейшей
функции:
,
Т.к.
при
то начиная с некоторого момента
величина
станет столь малой, что ею можно пренебречь
и вместо
в первом уравнении можно записать
.
Иными словами начиная с
первое уравнение системы может быть
записано в виде:
Это
уравнение не отличается от уравнения
логистического роста Ферхюльста- Перла.
Его решение, при
стремится к постоянной величине равной
отношению коэффициентов
,
данном случае
.
Таким образом, при
функция
стабилизируется, стремясь к
.
Итак,
при любых начальных данных вид у которого
отношение
больше, выживает и стабилизируется; вид
с меньшим отношением
вымирает.
На
рисунке изображен случай, когда начальная
численность для
больше предельного значения
.Это
совершенно необязательно. Из доказанного
следует, что первый вид выживает и
стабилизируется, каким бы малым ни было
начальное значение
,
а второй вид погибнет, сколь бы ни была
велика его численность в начальный
момент
.
Теперь представьте себе, что у нас имеется только один вид (однородный штамм) с некоторым отношением .В какой-то момент случайно появляется мутант с новым отношением больше прежнего. Тогда, согласно нашей теории, сколь бы мало ни было мутантов в начальный момент, со временем они вытеснят домутантную форму, а сами стабилизируются.
