- •Раздел I. Кинетика ферментативных процессов
- •1.1. Формальная кинетика
- •Закон действующих масс
- •Константа скорости реакции
- •Порядок химической реакции
- •Обратимые химические реакции
- •Влияние температуры на скорость химической реакции
- •Метод Гуггенгейма
- •Кинетика реакций Реакции первого порядка
- •Кинетическое уравнение реакции второго порядка
- •1.2. Кинетика ферментативных реакций Механизм действия ферментов
- •II. Уменьшить энергию активации
- •Уравнение Михаэлиса-Ментен
- •1. Зависимость от концентрации фермента
- •2. Зависимость скорости реакции от концентрации субстрата.
- •2 . Метод Хейнса
- •3 . Метод Скэтчарда (Иди–Хофсти)
- •Ингибирование ферментов
- •Конкурентное ингибирование
- •Графическое определение параметров конкурентного ингибирования
- •Бесконкурентное ингибирование
- •Графические методы определения параметров бесконкурентного ингибирования
- •1. Лайнуивера-Берка
- •2 . Хейнса
- •4. График Диксона
- •Неконкурентное ингибирование
- •1. Метод Лайнуивера-Берка
- •4. График Диксона
- •1. Общие сведения.
- •2. Ввод данных.
- •3. Построение графика.
- •4. Определение параметров поставленной задачи.
- •Лабораторная работа № 2. Определение кинетических параметров ферментативной реакции.
- •Задание для самостоятельной подготовки
- •Задание к работе.
- •Задания к лабораторной работе 2 Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Вариант 10.
- •Вариант 1
- •Вариант 2
- •Вариант 3
- •Вариант 4
- •Вариант 5
- •Вариант 6
- •Вариант 7
- •Вариант 8
- •Вариант 9
- •Р аздел іі. Изучение динамических моделей биологическихпроцессов Общие принципы описания кинетического поведения биологических систем
- •Качественное исследование простейших моделей биологических процессов
- •Простейшие математические модели
- •1. Модель экспоненциального роста популяций
- •Решение представляет собой формулу экспоненциального роста
- •2. Модель сезонного роста
- •3. Модель логистического роста
- •Качественные методы исследования систем дифференциальных уравнений
- •Устойчивость стационарного состояния. Фазовые портреты
- •Модели биологических процессов, описываемые системой дифференциальных уравнений
- •1. Виды конкурируют за одну и ту же пищу, запасы которой ограничены
- •2. Модель логистического роста (модель плотностного давления)
- •3. Модель хищник – жертва Вольтерра
- •4. Биологический метод борьбы с нежелательным видом. Метод Кюрасао.
- •Мы изучаем наиболее простую модель, предложенную Базыкиным.
- •Возможности MathCad, которые можно использовать при изучении темы
- •1. Символьное решение определителя матрицы для нахождения корней характеристического уравнения
- •2. Нахождение частных производных с помощью программы MathCad
- •3. Символьное решение уравнений и систем уравнений
- •Лабораторная работа 1 Численные методы решения дифференциальных уравнений и систем дифференциальных уравнений
- •I. Изменение численности популяции описывается одним дифференциальным уравнением
- •Задание 1
- •Задание 2
- •Изменение численности популяции описывается системой уравнений. Один вид ведет себя по отношению к другому как хищник Задание 3
- •Задание 4
- •Лабораторная работа № 2 Математические модели распространения инфекционных заболеваний Модель 1
- •Модель 2.
- •Модели эпидемий с переносчиками
- •Раздел ііі. Термодинамика биологических процессов обзор по равновесной термодинамике
- •1. Первый и второй законы термодинамики
- •Второй закон термодинамики
- •Энтропия и вероятность состояния
- •2. Характеристические функции
- •Для равновесных процессов:
- •Для неравновесных процессов:
- •Самопроизвольные процессы при постоянных t и p
- •Полезная работа и приращение свободной энергии
- •Выражение для свободной энергии в явном виде
- •Стандартные состояния. Стандартные условия
- •Химический потенциал
- •Электрохимический потенциал
- •Расчеты стандартных энергий биохимических реакций
- •Описание систем в термодинамике неравновесных процессов
- •1. Второй закон термодинамики в открытых системах
- •Особенности открытых систем
- •Возрастание энтропии вследствие необратимых процессов внутри открытых систем
- •Диссипация энергии в скалярных необратимых процессах
- •Диссипация энергии в векторных необратимых процессах
- •Диссипация свободной энергии в сопряженных скалярных и векторных процессах
- •Соотношения между значениями движущих сил и скоростей процессов. Соотношения Онзагера
- •Примеры линейных соотношений
- •– Соответствуют возможной взаимосвязи двух потоков и носят название коэффициентов взаимности Онзагера.
- •Пример:
- •Теорема Пригожина.
- •Список рекомендованной литературы Основная литература
- •Дополнительная литература
Модель 2.
Предположим теперь, что болезнь не слишком продолжительна и выздоровевшие особи получают иммунитет. Пусть по-прежнему n и a — соответственно число незараженных и зараженных в начальный момент времени, x(t) и y(t) — число незараженных и зараженных в момент t, a z(t) — число выздоровевших в момент t. Тогда для всех моментов времени из интересующего нас промежутка 0 t T будет иметь место равенство
x+y+z=n+a
С другой стороны, для функций x(t), y(t), z(t) мы можем написать систему:
где - коэффициент передачи инфекции, а — коэффициент выздоровления.
Первое уравнение в данной системе ничем не отличается от предыдущего случая. Второе уравнение характеризует изменение числа заболевших особей y(t). Это изменение складывается из прибыли (xy) и убыли (-y), происходящей от того, что часть больных выздоравливает и получает иммунитет. Эта часть составит приращение величины выздоровевших особей z(t), что и отражается третьим уравнением.
Из наших предположений вытекают начальные условия для системы:
x(0)=n, y(0)=a, z(0)=0
Рассмотренные модели можно усложнить. Можно, например, учесть естественную смертность или рождаемость, если время течения болезни соизмеримо со временем жизни одного поколения. Тогда справа в уравнениях системы появятся слагаемые вида 1х 2у 3z. Если больные особи не способны к размножению, то во втором уравнении соответствующее слагаемое (2y) будет отсутствовать. Можно учесть смерть от заболевания (если болезнь смертельна), тогда во втором уравнении появится слагаемое (-1y), где 1 — коэффициент смертности от болезни. Можно учесть и другие особенности популяции, подверженной эпидемии.
Задание:
1.Решите систему уравнений. Учитывая, что коэффициент передачи заболевания =0.01, коэффициент выздоровления =0.1; в начальный момент времени количество здоровых особей — 100, зараженных (больных) — 20, выздоровевших —0.
2.Постройте графики характеризующие развитие заболеваемости в популяции, дайте им объяснения.
3.Решите систему, принимая во внимание то, что заболевшие особи не способны к размножению, коэффициент рождаемости у здоровых особей 1=0.01, у выздоровевших 2=0.005; а смертность от болезни составляет 1%.
4. Учтите смертность от болезни (коэффициент смертности 0,01)
Модели эпидемий с переносчиками
В предыдущем пункте мы рассматривали эпидемию, при которой инфекция передается непосредственно от зараженного к незараженному. Составим теперь систему дифференциальных уравнений для эпидемии, в которой инфекция распространяется паразитами-переносчиками.
Пусть x1(t) — численность незараженных, а x2(t) — численность зараженных особей-прокормителей (т.е. больных) в момент t. Пусть также y1(t) — численность незараженных паразитов-переносчиков, а y2(t) — численность зараженных. Прокормителями, например, могут быть грызуны, а переносчиками — блохи. Для начала будем предполагать, что и прокормители и переносчики способны к размножению как зараженные, так и незараженные. Будем предполагать также, что переносчики заражаются только от контакта с зараженными прокормителями, а прокормители — только от контакта с зараженными переносчиками. Тогда, получим для наших функций дифференциальные уравнения:
Первые слагаемые справа во всех уравнениях соответствуют естественной прибыли (превышение рождаемости над смертностью). Второе слагаемое в первом уравнении соответствует убыли незараженных прокормителей. Эта убыль происходит от встреч незараженных прокормителей с зараженными переносчиками и потому пропорциональна произведению x1y2. Эта величина является прибылью к числу зараженных, и мы ее учли во втором уравнении.
Аналогично от встречи между незараженными переносчиками и зараженными прокормителями происходит убыль незараженных переносчиков (и, следовательно, прибыль зараженных переносчиков). Пропорциональная произведению x1y2. Это обстоятельство учитывается вторыми слагаемыми в третьем и четвертом уравнениях.
Задание: Рассмотрите временной характер зависимостей в следующих случаях и сделайте выводы:
1. Способность к самовоспроизводству у зараженных прокормителей и переносчиков ниже.
2. Коэффициент передачи инфекции переносчиками выше, чем прокормителями
3. Коэффициент передачи инфекции прокормителями, выше, чем переносчиками.
4. Если заболевание таково, что смертность от него превышает естественную прибыль, то во втором и четвертом уравнениях первые слагаемые будут отрицательными:
5. Рассмотрите случай, когда смертность зараженных переносчиков выше, чем прокормителей и наоборот.
6.
Учесть внутривидовую конкуренцию
прокормителей, добавив справа в первом
и втором уравнениях слагаемые вида
7. Учтите также внутривидовую конкуренцию переносчиков.
8. Рассмотрите более подробные модели, учитывающие, например, то обстоятельство, что в контакт с прокормителями входят только голодные переносчики, и т.п.
