Иерархическая структура
В ее основе лежит явление доминирования – неравное положение особей в сообществе, отношения господства‑подчинения. Такие отношения очень распространены, они наблюдаются у некоторых пресмыкающихся, птиц, обезьян и т. п. (Дембовский Я., 1963). Каждому животному как бы присваивается ранг, отражающий его статус в сообществе (на самом деле такое «присвоение» только подразумевается, хотя все члены стада о нем осведомлены).
В результате образуется иерархическая структура одного из трех видов:
1) линейная иерархия, или последовательная цепь (от животного, имеющего первый ранг, т. е. «альфа», к животному, имеющему последний ранг, т. е. «омега»);
2) треугольник (А доминирует над В, В над С, а С над А);
3) доминирование одной особи при подчинении остальных (Дембовский Я., 1963;
Хайнд Р., 1975).
Первый вид ярко проявляется, к примеру, у кур, а последний – у обезьян, хотя могут быть и более сложные случаи доминирования, которые мы рассмотрим далее.
Как узнать, что в сообществе животных имеется иерархия? По некоторым признакам (их отмечают многие зоопсихологи). Перечислим их:
1) очередность приема пищи и ее количество (вышестоящие едят первыми или отбирают корм у нижестоящих);
2) преимущества в размножении у одних особей (высокостатусных) вплоть до исключения из этого процесса других (низкостатусных);
3) индивидуальная дистанция (нижестоящий не может приближаться к вышестоящему без его согласия);
4) прикосновение – нижестоящий не может касаться вышестоящего;
5) признание за вышестоящими особями права обучать нижестоящих своему опыту;
6) победа в конфликтах;
7) наличие жестов покорности одних животных по отношению к другим;
8) следование за высокостатусным членом стада, когда он движется прочь из группы;
9) территориальное расположение особей: в центре находятся высокоранговые, а на периферии стада – низкоранговые (Лоренц К., 1994; Панов Е. Н., 1970; Тих Н. А., 1970; Maccoby E. E., Jaclin С. N., 1978).
Эти признаки свидетельствуют о том, что иерархия не просто существует, она весьма распространена в сообществах животных и обладает сходными чертами у разных видов. Но и вариации имеют место.
Так, хотя существуют и стабильные иерархические структуры, все же встречаются случаи, когда доминирование в одной ситуации не обязательно приводит к доминированию в другой (Хайнд Р., 1975). Или может быть временное доминирование, как в стае гусей, когда старые самцы постоянно сменяют друг друга в роли часового (Тинберген Н., 1978).
Нас особенно интересует структура сообщества обезьян, более сложная, чем приведенные выше. Она сходна у разных видов (макак, павианов, горилл). Е. Н. Панов (1970) приводит характерные черты такой структуры.
1. Центральная, привилегированная группа включает в себя четыре категории обезьян (привожу их по степени убывания ранга):
а) наиболее привилегированным является самец‑лидер (термин Е. Н. Панова. – Т. Б.);
б) затем иногда следуют несколько самцов;
в) затем – взрослые самки (составляющие истинный центр групповой организации, по мнению ряда исследователей) и
г) маленькие детеныши – вместе со своими матерями.
2. Вторая группа состоит из молодых самок и подростков, которые держатся рядом с центральной группой.
3. В третью группу входят самцы низкого ранга, обитающие на периферии.
Несмотря на сходство иерархических структур, в системах доминирования даже таких близких видов, как гориллы и шимпанзе, имеются отличия. Воспользуемся данными, которые приводит Е. Н. Панов (1970) (табл. 1).
Широкое распространение иерархической структуры в сообществах животных должно иметь серьезные преимущества перед отсутствием такой структуры. В последнем случае там, где нет иерархии, внезапно вспыхнувшая агрессия против врага (у серых крыс, к примеру) может быть направлена против членов своего сообщества, что угрожает стабильности взаимоотношений между ними именно вследствие равенства рангов – никто никому не уступает (Лоренц К., 1994). Поэтому ради процесса выживания вида отбор вынуждает животных мириться с неудобствами иерархии, когда, к примеру, вожак захватывает весь корм и некоторые животные, находящиеся на низшей ступени иерархии, могут погибнуть от голода (Дембовский Я., 1963).
Каким же целям служит иерархическая структура, каковы ее функции? Перечислим эти функции, обобщив данные ряда авторов (Дембовский Я., 1963; Лоренц К., 1994; Панов Е. Н., 1970; Тих Н. А., 1970):
1) регулирование внутривидовой агрессии;
2) регулирование взаимоотношений между членами сообщества и уменьшение количества бесполезных конфликтов;
3) регулирование процесса размножения – самок оплодотворяют лучшие, высокоранговые особи;
4) самоограничение численности сообщества;
5) обеспечение стабильности сообщества;
6) предохранение слабых особей от смерти, вызванной нервным перенапряжением от терроризирования сильных (что было зафиксированно Ф. Штайнинге‑ром у серых крыс);
7) защита слабых;
8) раздел территории;
9) распределение пищи;
10) цементирование сообщества, особенно в критические для него периоды, и т. п.
Как видим, функции многочисленные и можно заключить, что иерархия служит важным целям в жизни сообщества животных.
При этом критерием получения определенного ранга является, по Н. А. Тих (1970), полезность особи (снова Наталья Александровна демонстрирует блестящую и самобытную идею!): 1) для воспроизводства вида и 2) для самосохранения стада. Поэтому и разнятся ранги у обезьян:
а) самый высокий ранг имеют половозрелые самцы, способные защитить стадо и оплодотворить самок;
б) затем следуют половозрелые самки, способные воспроизводить потомство и вырастить его, и
в) самый низкий ранг имеют «подростки», которые составляют нежелательную конкуренцию для взрослых самцов и самок в отношении корма и полового общения.
Некоторые из функций иерархической структуры мы рассмотрим более подробно ниже, при обсуждении вопроса о том, зачем сообществу нужен вожак.
Каким образом и кем поддерживается иерархическая структура в сообществе, ведь должны быть определенные механизмы для ее сохранения?
Перечислим эти механизмы: 1) физическая сила и агрессия – «сверху»; 2) «снизу» – желание нижестоящих и слабых поддерживать иерархическую структуру; 3) объединение с другой особью, более высокого или более низкого ранга; 4) отношение вожака; 5) ритуалы – и рассмотрим их более подробно.
Напрашивается мысль, что система доминирования поддерживается «сверху», с помощью силы и агрессии. Такое явление действительно имеет место согласно К. Лоренцу (1994). Однако есть данные, в частности полученные Рауэлл при изучении павианов в неволе, что иерархическая структура в стаде поддерживается не сверху, а «снизу» – т. е. животными низкого ранга (цит. по: Хайнд Р., 1975). Другие факты, подтверждающие указанную закономерность: 1) при объединении двух обезьян с третьей не побеждала сильнейшая особь (как можно было ожидать), а уступала слабейшая; 2) отделение нескольких самок от гарема (объединение их возле другого самца, невожака) вызывало агрессию не со стороны самца‑вожака, а со стороны самок его гарема (Тих Н. А., 1970).
Особь может повысить или понизить свой ранг, объединившись с другой (здесь имеются отличия в поведении полов: так, при объединении самок у обезьян третья самка снижала свой статус: она становилась подчиненной по отношению к уже существовавшей паре самок, даже если до этого она имела равный с ними ранг, – такого явления не наблюдалось у самцов). Тем более будет повышен ранг при объединении с вожаком. И последний играет важную роль в поддержании иерархической структуры. По существу, у обезьян, к примеру, положение члена стада зависит от отношения к нему вожака – самая слабая особь может при поддержке вожака занять господствующее положение, а сильная без такой поддержки – быть в подчинении (Тих Н. А., 1970).
Поэтому борьба за доминирующее положение так распространена – она не только приносит выгоды особи, но и подкрепляется социально, и хотя не все особи смогут стать вожаками, борьба за высшую ступень в иерархии идет постоянно, ибо она, по‑видимому, полезна для вида и для данного конкретного сообщества. Если представить, что все сообщество оказалось состоящим из тех, кого устраивает низкое положение в иерархии, в тех ситуациях, где нужен вожак (при защите от врага, при выборе направления движения и вообще при принятии решения), это сообщество может потерпеть неудачу или даже погибнуть.
Но и сам вожак остается на высшей ступени иерархии только до тех пор, пока справляется со своими «обязанностями»; если же он обнаружил свою слабость и неспособность защитить стадо от врага, как в эксперименте Н. А. Тих (1970) с обезьянами, он теряет свой статус – к нему перестают относиться как к вожаку.
Способом поддержания иерархических отношений являются ритуалы – все члены сообщества должны совершать определенные действия по отношению к особи более высокого ранга. Насекомые, к примеру, при встрече отрыгивают некоторое количество пищи; собаки – демонстрируют страх при виде оскала зубов; обезьяны – принимают позу подставления. При этом доминирующая особь должна принять жест покорности от нижестоящей, в последнем случае – совершить несколько символических копулятивных движений. Очевидно, если ритуальное действие отсутствует, может возникнуть конфликт. И наибольшее напряжение возникает между особями примерно равного ранга, когда неясно, кто кому подчиняется (Лоренц К., 1994; Мак‑Фарленд Д., 1988, Панов Е. Н., 1970).
Считается (Дембовский Я., 1963, к примеру), что в большинстве случаев отношение соподчинения у обезьян устанавливается сразу, редко оно добывается в борьбе: новый член группы сразу занимает в ней либо подчиненное, либо господствующее положение, которое признается другими особями без борьбы. Однако более убедительными выглядят выводы, сделанные Н. А. Тих (1970) на основе своих исследований: установление иерархических отношений у высших обезьян – сложный процесс.
У молодых обезьян отношения доминирования и подчинения менее ясные и менее стабильные, чем у взрослых. У них часто наблюдается временное изменение установившейся иерархии, особенно во время игр: доминирующее и подчиненное животные ведут себя противоположным образом (Дембовский Я., 1970).
Ранг особи не является раз и навсегда установленным – она может потерять высокий ранг и опуститься на самую низшую ступень иерархии, как это описывает К. Лоренц (1994) в случае с гусем, потерявшим партнера, с которым был связан так называемым триумфальным криком (в понимании К. Лоренца, этот термин означает «близкий друг»), что, по‑видимому, является, с точки зрения сородичей, непростительным проступком.
Поэтому, скорее всего, «ранговое сражение» идет постоянно – особь должна отстаивать свой статус. И это касается не только низко‑, но и высокоранговых животных. И сейчас мы обратимся к высшему выражению процесса доминирования и иерархической структуры – достижения особью статуса вожака.