6.1 Комплементарлылық

Комплементарлы немесе толықтырушы деп - өз алдына жеке келгенде әсері байқалмайтын, ал егер генотипте гомозиготалы немесе гетерозиготалы жағдайда басқа біреуімен қатар келсе жаңа бір белгінің дамуына ықпал ететін гендерді атайды. Комплементарлы гендер бірін-бірі толықтырады және жаңа белгінің дамуын қамтамасыз етеді. Өз алдына жеке келгенде комплементарлы гендердің әсері байқалмайды. Гендердің комплементарлы әсері алғашқы рет хош иісті жұпар бұршақта (Lathiris odoratus) зерттелген.

Жұпар гүлдердің ақ гүлдері бар екі сортын будандастырғанда Ғ₁ будандардың гүлдерінің түсі қызыл болып шығады.

Ғ₁ өсімдіктерінің өздігімен тозаңдануынан алынған Ғ₂ ұрпағы 9 қызыл : 7 ақ гүлділер қатынасына ажырайды. Бұл жағдайда гүлдің қызыл түсін екі комплементарлы доминантты гендер (С мен Р) бірігіп анықтайды. Ата-аналық формалардың генотиптерін ССрр және ссРР деп белгілеуге болады. Жеке-жеке С және Р доминантты гендері белгіге (гүлдің түсіне) ешқандай әсер етпейді және сондықтан да ата-аналарының екеуінің де гүдері ақ түсті болады. Ал бірінші будан ұрпақта (Ғ₁) доминантты екі геннің де болуына (СсРр) байланысты, олардың өзара әрекеттесуі нәтижесінде гүлдердің қызыл түсі дамиды. Ғ₂–гі барлық өсімдіктердің 9/16 бөлігі қызыл гүлді болады (генотиптері С-Р-); кәдімгі дигибридті будандастыруларда байқалатын фенотиптік үш класқа жататын ұрпақтар бұл жағдайда өсімдіктердің ақ гүлді бір ғана типіне бірігеді (3/16 С-рр+3/16 ссР-+1/16 ссрр=7/16). Ғ₂ –де фенотип бойынша 9:7 қатынасындай болып екі фенотиптік класқа ажырау әдеттегі Мендельдік 9:3:3:1 қатынасының өзгерген түрі.

6.2 Эпистаз

Бір геннің әсерін екінші геннің толық басып тежеуін, оның көрінуіне мүмкіндік бермеуін эпистаз деп атайды. Басқа гендердің әсерін басып тастайтын гендерді супрессор (S) немесе ингибитор (I) деп атайды. Ондай гендер тірі ағзалардың бәрінде кездеседі. Белгінің көрінуіне мүмкіндік бермейтін гендер - эпистаздық гендер деп, ал әсері басылып тасталынатын гендер гипостаздық гендер деп атлынады. Эпистаздық гендер рецессивті де, сол сияқты доминантты да болуы мүмкін. Осыған орай эпистаз доминантты және рецессивті болып бөлінеді.

Егер бір геннің рецессивті аллелі гомозиготалы күйінде екінші геннің доминанты немесе рецессивті аллелінің көрінуіне мүмкіндік бермесе (аа>В, аа>вв), гендердің осындай әрекеттесуін рецессивті эпистаз деп атайды. Жоғарыда айтылған сыңар рецессивті эпистаздан басқа, тағыда әр геннің рецессивті аллелі гомозиготалы жағдайда, бір мезгілде әр жеке геннің доминанты аллельдерін реципрокты түрде тежей алады, яғни аа>В-ны, ал, вв>А-ны дегендей. Осындай екі тежеуші рецессивті гендердің өзара әрекеттесуін қос рецессивті эпистаз деп атайды. Бұл жағдайда дигибридті будандастыру кезінде фенотип бойынша ажыраудың арақатынасы гендердің комплементарлы жолмен әрекеттесуіндегідей 9:7 болады.

Доминанты эпистаз деп доминанты бір геннің қызметін оған аллелді емес басқа бір доминанты геннің басып тежеуін айтады. Тауық қауырсындары түсінің кейбір тұқым қуалауы доминанттық эпистазға жақсы мысал бола алады.

Тауықтардың әртүрлі тұқымдарында қауырсындарының ақ болуын бірнеше ген анықтайды. Мысалы, доминанты ақ түсті (ақ леггорондарда) ССІІ гендері, ал рецессивті ақ түсті (ақ плимутроктарда) – ссіі гендері анықтайды. Сонда С гені пигменттің болуын, яғни қауырсынның боялуын, ал оның с аллелі пигменттің болмауын, соған сәйкес қауырсынның боялмауын анықтайды. І гені С генінің әсерін тежегіш болып есептеледі де, і аллелі оны тежей алмайды. Құстың генотипінде І геінің тіпті бір ғана дозасы болғанның өзінді де бояуды анықтайтын гендердің әсері байқалмайды. Ол төменгі сызбажобада көрсетілген.

Р ♀ ССІІ х ♂ ссіі

Ақ қауырсынды Ақ қауырсынды

леггорндар плимутроктар

Ғ₁ СсІі

Ақ қауырсындылар

Ғ₂

9/16 С-І- 3/16С-іі 3/16 ссІ- 1/16ссіі

Ақ Бояулы Ақ Ақ

қауырсынды қауырсынды қауырсынды қауырсынды

13:3

Яғни, Ғ₂-де генотиптері С-І- балапандардың түсі ақ болатын себебі І гені бояуды анықтайтын С генінің әсерін басып тастайды. Генотиптері ссІ- балапандардың түсі ақ болатын себебі доминантты эпистазды І гені бар бояуды анықтайтын екінші доминанттық С гені жоқ болғандықтан. Генотиптері ссіі балапандардың түсі ақ болу себебі де пигменттің түзілуіне қажетті доминантты С генінің жоқтығынан. Тек генотиптері С- іі балапандардың ғана қауырсындары боялған болады, себебі олардың генотиптерінде боялуды анықтайтын С гені бар, ал оның әсерін басып тастайтын доминантты ген І жоқ. Сондықтан тауықтың ақ қауырсынды екі тұқымдарын леггорндар мен плимутроктарды будандастырса, Ғ₁ будандары негізінде ақ түсті болады. Гибридтердің бірінші ұрпағын өзара будандастырса Ғ₂-де ажырау 13 ақ : 3 боялған қатынасында анықталады.