13.3 Популяцияның генетикалық құрылымынң өзгеруі

Харди-Вайнберг заңы популяцияның генетикалық тұратылық жағдайларын сипаттайды. Бірнеше ұрпақтар аралығында генофонд өзгермейтін популяция мендельдік немесе панмиксиялық деп аталады. Шын мәнінде Харди-Вайнберг формуласы тұқым қуалаушылықтың мендельдік теориясы мен эволюцияның дарвиндік теориясының сәйкестілігін көрсетеді. Сондықтан мендельдік популяцияның генетикалық тұрақтылығы оның эволюция процесінен тысқары болуын сипаттайды, өйткені мұндай жағдайда табиғи сұрыпталудың т.б. эволюциялық факторлардың популяцияға әсері болмайды. Осыған байланысты мендельдік популяция деген аталымның тек таза теориялық мәні бар. Табиғатта мұндай популяция кездеспейді, өйткені гендер жиілігін өзгертетін үрдістердің популяцияға әсері әр кезде байқалады. Басқа жағынан эволюция деген терминнің өзін популяция гендері жиілігінің өзгеруі деп түсіну керек. Осыған орай популяцияның гендер жиілігі яғни оның генетикалық құрылымы әр түрлі факторлардың әсерінен өзгеруі мүмкін. Олар эволюцялық факторлар деп аталады. Эволюциялық факторлардың негізгі төрт түрі белгілі: мутациялық процесс, миграция, сұрыптау және гендер дрейфі.

Қайсыбір популяцияның генефонды негізінен А₁ аллелімен құралған да, А₂ аллелінің жиілігі шамалы ғана делік. Осы бастапқы гендер жиілігі жоғарыда аталған төрт эволюциялық факторлардың әсерінен былайша өзгеруі мүмкін. Ең алдымен А₁ аллелі А₂ аллеліне бір немесе бірнеше рет мутациялануы мүмкін нәтижесінде соңғы аллельдің жиілігі арта түседі. Бұдан басқа жағдайда А₂ аллелі бар дарабастар басқа популяциядан қоныс аударуы мүмкін. Мұндай миграция немесе гендер ағыны да қабылдаушы популяцияның гендер жиілігін күрт өзгертуі мүмкін. Популяциядағы А₁ және А₂ дарабастар өздерінің тіршілік қабілеттілігімен бір-бірінен айырмашылығы болуы мүмкін. Егер А₂ аллелі бар дарабастардың өміршеңдігі А, аллелі бар дарабастардан артық болса, онда осы геннің жиілігі келесі ұрпақта арта түседі, ал А, аллелінің жиілігі болса кемиді. Бұл арада біз табиғи сұрыпталудың әсерін көреміз. Ол - табиғи популяцияның гендер жиілігін реттейтін ең басты фактор.

Гендер дрейфінің әсері шағын популяцияда байқалады. Мұнда А₁ және А₂ аллельдерінің өзгеруі кездейсоқ жүреді.

Еңді негізгі эволюциялық факторларға жеке тоқталамыз.

Мутациялық процесс. Ген мен хромосома мутациясы барлық генетикалық өзгергіштіктің жалғыз шығу көзі болғанымен олар өте сирек өтеді. Мутация - тым баяу процесс, сондықтан олар өздігінен популяцияның генетикалық құрылымын өте аз жылдамдықден өзгертеді. Мутация популяцияның эволюциялық өзгерісін қамтамасыз ететін жалғыз процесс болса, онда эволюция тым ұзақ уақытқа созылған болар еді.

Айтылған мәселені түсіну үшін қайсыбір локустың тек А₁ аллелі ғана бар дарабастардан құралған популяцияны карастырайық. А, аллелі А₂ аллелге тұрақты жиілікпен мутацияланады делік те, оның жиілігін u арқылы белгілейік. А₁ аллелінің бастапқы жиіліп p=0-ге тең болса, онда А₂ аллелінің келесі ұрпақтағы жиілігі болар еді: q₁ = u x p₀

Егер 10000000 гамета болып, оның әрқайсысында А₁ аллелі болса және оның А₂ аллеліне өзгеруінің жиілігі u = 10^-4(0,0001)-не тең болса, онда А₂ аллелінің жиілігі мынадай болар еді:

p₀ = 1 (барлық аллельдер A₁);

q₁ = u x р₀ = 1 x 10^-4=0,0001;

ал, А₁ аллелінің жаңа жиілігі

р₁ = р₀-(u x p₀ ) = 1 - 0,0001 = 0,9999

Бір ұрпақ аралығындағы 999 900 гаметада А₁ аллелі, ал 100 гаметада А₂ аллелі болады. Енді кері мутацияның әсерін есепке алып, есептеуге түзету енгізу керек. Кері мутацияның – А₂-нің А,-ге қайтадан өзгеру жиілігін v арқылы белгілейміз. А, мен А₂-нін бастапқы жиілігі: р₀ және q₀

и

Мутация жиілігі: А, ↔ А₂

v

Жаңа жиілік: р₁ = p_o-(u x p₀)+(v x q ₀),

q₂=q₀ –(v x q₀)+ (u x p₀).

Тура және кері мутацияны есепке алғанда р және q жиіліктерінің қосынды өзгерісі мынадай болады:

∆p= p₁- p₀ = (v x p₀ ) - (u x p₀ ),

∆q = q₁- q₀ = (v x q₀ ) - (u x q₀ ).

Миграция немесе гендер ағыны деп бір популяция дарабастардың екінші популяцияға еніп, ондағы дарабастармен шағылысуын түсінеді. Геңдер ағыны түгел түрдің аллельдер жиілігін өзтерте алмайды, алайда, бұл жиілік жергілікті популяцияда өзгеруі мүмкін, егер кірме және жергілікті дарабастардың аллельдер жиілігі әр түрлі болса.

Популяция гені жилігінің өзгеру дәрежесінің екінші себебі иммиграция жылдамдығына байланысты. Ген ағынының жылдамдығы (m) 0-ден 1-ге дейін ауытқиды. Егер m = 0 болса, онда ол иммиграциялық аллельдің жоқ екенін, ал m = 1 болса, онда ол жергілікті популяция аллелінің бір ұрпақ аралығында иммигра-циялық аллельге толық ауысқанын білдіреді. Ген ағынының жылдамдытын мына формула арқылы анықтайды: