2.3 Мейоз

Жасушалар мейоздық жолмен бөлінгенде хромосомалардың тұрақты саны сақталады. Онда да, бастапқы және жаңа екі жасушалардағы хромосомалар жинақтары өзара ұқсас болады. Егер жыныс жасушаларының түзілуі де осындай жолмен жүрсе онда ұрықтанғаннан кейін хромосомалар саны әруақытта еселеніп артып отырған болар еді. Мейоз нәтижесінде гаметалар – жұмыртқа жасушалары мен сперматазоидтар, яғни жыныс жасушалары пайда болады. Гаметалар түзілуі кезінде редукциялану немесе гаметалар санының екі есе азаю процесі жүреді. Редукциялық бөліну жануарларда гаметалар түзілуі кезінде (генетикалық редукция), өсімдіктерде споралар (споралық редукция) түзілуі кезінде байқалады. Мейоз нәтижесінде пайда болған гаметаларда хромосомалардың бір ғана, яғни гаплоидты жиынтығы (п) болады.

Мейоз барлық ағзаларда ұқсас жолмен жүреді. Мейоздың екі бөлінуі шартты түрде бірінші мейоз (мейоз І, редукциялық) және екінші мейоз (мейоз ІІ, эквациялық) деп аталынады (4-сурет). Митоз сияқты мейоздық бөліну де профаза, метафаза, анафаза, телофаза стадияларынан тұрады. Мейоздың алдында интерфаза процесі, ал онда хромосомалар редупликациясы – ДНҚ-ның синтезі жүреді.

Редкуциялық бөліну І-ші профазадан басталады және ол митоздың профазасынан принципті түрде өзгеше болады. І-профаза күрделі стадия. Ол бес кезеңге бөлінеді: лептотена, зиготена, пахитена, диплотена және диакинез.

Лептотена (нәзік жіпшелер стадиясы) – митоздың алғашқы профазасын еске түсіреді. Хромосомалар әлсіз, өте нәзік әрі ұзын (метофазадағыдан 2-5 рет ұзынырақ) жіпшелер түрінде көрінеді. Электронды микроскоппен бұл кезде хромосомалардың центромера арқылы қосылған екі хромотидтен тұратындығын көруге болады. Ал бұл жағдай, мейоздың алдындағы интерфазада хромосомалардың екі еселенуі болып кеткенін байқатады.

Зиготена (қосарлы жіптер стадиясы) – көлемі бірдей хромосомалар коньюгацияланып қосылады. Ең басында жекелеген гомологты хромосомалар коньюгациялары жүреді. Бұл гомологты хромосомалардың қосылуын синапсис деп атайды. Зиготенаның соңына қарай олардың қосылуы бүкіл ұзындығы бойынша аяқталады. Коньюгацияланушы гомологты хромосомалардың әр жұбы бивалент түзеді. Бұл стадияға синоптемалық комплекстің көрінуі тән. Электрондық микроскоппен қарағанда синоптемалық комплекс коньюгацяланушы хромосомалар арасында орналасқан жіпше түрінде болады.

Пахитена (жуан жіпшелер стадиясы) – ширатылу және конденсациялану есебінен хромосомалардың жуандауымен қысқаруы арқылы сипатталады. Биваленттердің саны хромосомалардың гаплоидты санына (п) тең. Бұл стадияда хромосомалардың хромомерлік бейнесі жақсы көрінеді. Пахитенада синоптемалық комплекстің түзілуі аяқталады.

Диплотенада биваленттер және олардың әрқайсысын құрайтын төрт хромотидтер анық көрінеді. Бұл стадияда гомологтардың серпіліп жіберілуі басталады және хиазмалар деп аталатын, гректің «хи» әрпіне ұқсас әртүрлі фигуралар пайда болады. Хиазмалар биваленттегі хромосомалардың гомологты учаскелерінің алмасуының дәлелі. Диплотена стадиясында көптеген ядрошықтар пайда болады. Диплотена стадиясында зиготенада жүрген процестерге қарама-қарсы процестер жүреді, яғни тартылудың орнына гомологты хромосомалар сыртқа тебіледі.

Диакинезде ширатылу күшейе түседі, хиазмалардың саны азайып, биваленттер ядроның шет жағына орналасады. Ядроның қабығы мен ядрошықтар жойылады және ұршықтың толық түзілуімен І-профаза аяқталады.

Мейоздың 1 профазасы

І-ші метофазада биваленттер метафазалық пластинканы құра отырып, жасушаның экватор жазықтығына орналаса бастайды. Хромосомалар толық жуандайды және қысқарады. Ағзаның сомалық жасушасындағы хромосомалар санынан биваленттер саны екі есе кем, яғни гаплоидты санға тең болады.

І-ші анафазада бір центромераға бекіген екі хромотидтен тұратын хромосомалар қарама-қарсы полюстерге тартылады. Митоздың анафазасынан мейоздың І-ші анафазасының басты айырмашылығы осы болып табылады. Әр биваленттің аталық және аналық центромералары қарама-қарсы полюстерге тарайды және олар бір-біріне тәуелсіз қозғалады.

Одан әрі қарай центромералардың редукциясы жүреді. І-ші телофазада ядролық мембрананың түзілуімен және ядро құрылымының қалпына келуімен сипатталады.

4 - сурет - Редукциялық бөліну

Содан кейін қысқа стадия интерфаза немесе интеркинез басталады. Кәдімгі интерфазадан интеркинездің айырмашылығы сол, интеркинезде хромосомалар ек еселенбейді және ДНҚ синтезі жүрмейді.

Интеркинездің ізінше мейоздың екінші бөлінуі – эвкациялық бөліну басталады. Ол бөліну митоз типімен жүреді.

ІІ-ші профазада хромосомалардың ширатылуы есебімен олар жақсы көріне бастайды. Ядролық қабықша, ядрошық жойылады, ұршық тәрізді жіпшелер түзіледі.

ІІ-ші метафазада барлық хромосомалардың центромералары экватор жазықтығына орналасады. Полюстен қараған кезде, жасушардың хромосомалар саны гаплоидты, ал бірақ әр хромосома екі хромотидтерден тұратындығы анық көрінеді.

ІІ-ші анафазада екі еселенген центромералар бір-бірінен ажырайды нәтижесінде жаңа түзілген хромотидтер әр полюстерге тарайды.

ІІ-ші телофазада гаплоидты төрт ядролар түзіледі. Содан соң цитокинез жүреді де, нәтижесінде төрт жасуша пайда болады.

Сонымен, екі бөлінуден (редукциялық және эвкациялық) тұратын мейоз бастапқы жасушаға қарағанда саны екі есе кем болатын төрт жасушаның пайда болуын қамтамасыз етеді (кесте 2).

2 - кесте –– Митоз бен мейозды салыстыру

Кезең	Митоз	Мейоз
Интерфаза	ДНҚ-ның синтезделуі, хромосомалардың екі еселенеуі	ДНҚ-ның синтезделуі, хромосомалардың екі еселенеуі
І-ші профаза	Хромосомалардың тығыздалуы	Хромосомалардың тығыздалуы. Гомологты хромосомалардың коньюгациясы-биваленттердің түзілуі, хромосомалардың гомологты бөліктерінің алмасуы.
І-ші метафаза	Хромосомалардың экватор жазықтығына орналасуы	Биваленттердің экватор жазықтығына орналасуы
І-ші анафаза	Жаңа түзілген хроматидтердің полюстерге таралуы	Гомологты хромосомалардың полюстерге таралуы. Әр биваленттерге жататын хромосомалардың тәуелсіз таралуы.
І-ші телофаза	Жасушаға ұқсас екі диплоидты ядролардың түзілуі	Гаплоидты ядролардың жасушада түзілуі (екі ядро)
ІІ-ші профаза	-	Хромосомалардың тығыздалуы
ІІ-ші метафаза	-	Центромераның экватор жазықтығына орналасуы
ІІ-ші анафаза	-	Жаңа түзілген хроматидтердің әр полюстерге таралуы
ІІ-ші телофаза	-	Төрт гаплоидты ядроның пайда болуы

Келесі түйінді сөздер мен ұғымдардың мағынасын ашыңыз: жасуша, ядро, митоз, мейоз І, мейоз ІІ, интерфаза, хромосома, хроматида, телоцентірлі хромосома, акроцентірлі хромосома, центормера, профаза, метафаза, анафаза, телофаза, интерфаза, кариокинез, цитокинез, кариотип, гаплоид, диплоид, жасуша циклі, оогенез, сперматогенез, редукциялық бөліну, политенді хромосомалар, алып хромосомалар, хромонема, эухромотин, гетерохромотин, бивалент, хромомер.

Бақылау сұрақтары:

1. Митоз дегеніміз не?

2. Мейоз ненің бөлінуі, ол қандай бөлінулерден тұрады?

3. Хромосоманың құрылымдық ерекшеліктерін байланысты қандай түрлері болады?

4. Митоздың биологиялық мәнін түсіндіріңіз.

5. Мейоздың биологиялық мәні неде?

6. Лептотена кезеңі немен ерекшеленеді?

7. Зиготена кезеңіне сипаттама бер.

8. Пахитена кезңін қалай сипаттауға болады?

9. Диплотена кезеңі қалай жүреді?

10. Диакинез кезеңі немен аяқталады?

11. Биваленттердің экватор жазықтығына орналасуы қай уақытта жүреді?

12. Центромераның экватор жазықтығына орналасуы қай кезеңде басталады?

13. Жаңа түзілген хроматидтердің әр полюстерге таралуы қандай фазада болады?

14. Төрт гаплоидты ядроның пайда болуы қандай процесстің нәтижесі?

15. ДНҚ-ның синтезделуі, хромосомалардың екі еселенуі қандай үрдісті бастайды?

16. Хромосомалардың тығыздалуы. Гомологты хромосомалардың коньюгациясы-биваленттердің түзілуі, хромосомалардың гомологты бөліктерінің алмасуын немен байланыстыруға болады?

17. Биваленттердің экватор жазықтығына орналасуы қай фазамен байланысты?

18. Гомологты хромосомалардың полюстерге таралуы. Әр биваленттерг жататын хромосомалардың тәуелсіз таралуы қандай фазада болады?

19. Гаплоидты ядролардың жасушада түзілуі (екі ядро) неге байланысты?

20. Хромосомалардың тығыздалуы қай уақытта жүреді?

Қолданылған әдебиеттер тізімі:

1. Бегімқұл, Б. Молекулалық генетика негіздері: оқу құралы/ Б.Бегімқұл. – Астана: Фолиант, 2009. – 331 б.

2. Бегімқұл, Б. Медициналық генетика негіздері: оқу құралы/ Б.Бегімқұл, С.Төлегенов. – Астана: Фолиант, 2008. - 331 б.

3. Берсімбаев, Р.І. Генетика: оқу құралы: І бөлім. / Р.І.Берсімбаев, К.Қ.Мұхамбетжанов. - Алматы: Қазақ университеті, 2002. – 167 б.

4. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: учебник/ С.Г.Инге-Вечтомов. - М.: Высшая школа, 1989. – 591 c.

3 Гаметогенез. Жануарлар мен өсімдіктердің жыныс жасушаларының түзілуі

Сомалық жасушалардағы екі еселенген диплоидты хромосомалар санымен салыстырғанда, жетілген жыныс жасушаларда – гаметаларда олардың гаплоидты саны болады. Аталық және аналық жыныс жасушаларының ұрықтануы нәтижесінде жұмыртқа жасушасы хромосомалардың толық жиынтығын алады, олардың бір жартысы (шығу тегі бойынша) – аналық жасушаның хромосомалары да, екінші жартысы – аталық жасушаның хромосомалары. Ұрықтанған жұмыртқа жасушасының бірінші бөлінуінің өзінде-ақ әр хромосоманың екі еселенуі жүреді. Келесі бөлінулер де дәл осылай болады. Сонымен дамушы ағзаның барлық жасушаларында екі еселенген хромосомалар саны сақталады. Тіпті кейінірек гаплоидты хромосомалары бар жетілген жыныс жасушалары - гаметалар дамитын алғашқы жыныс жасушаларында да хромосомалар саны дәл осылай диплоидты болады. Хромосомалар санының азаюы жыныс жасушаларының жетілу үдерісі – оогенезде (жұмыртқа жасушасының жетілу үдерісі) және сперматогенезде (спераматазоидтың жетілу үдерісі) жүреді (5 сурет).

Эмбрионалдық ұрық жасушасының бірнеше есе бөлінуі нәтижесінде одан сомалық та, сол сияқты алғашқы жыныс жасушалары да пайда бола алады. Алғашқы жыныс жасушалары басында едәуір интенсивті түрде көбейеді, және сперматоогоний мен оогониийдің гоонийдийлік жасушаларын түзеді. Бұл кезеңді жыныс жасушаларының көбею кезеңі деп атайды және бұл көбею кәдімгі митоздық жолмен жүреді. Одан соң бөліну тоқталады, жасушалардың көлемдері ұлғаяды. Жасуша дамуының бұл кезеңін өсу кезеңі деп атайды.

Өскен аталық жасушаларды бірінші қатардың сперматоциттері (І-ші сперматоцит), ал аналық жасушаларды бірінші қатардың ооциттері (І-ші ооцит) деп атайды. Онан әрі аталық және аналық жыныс жасушаларының түзілуінде мүлде өзгешелік болмайды.

Бірінші сперматоциттерде хромосомалардың диплоидты жиынтығы болады. Онан соң І-ші сперматоциттер жетілу фазасына кіріседі және екінші қатардың сперматоциттік (ІІ-ші сперматоцит) екі бөлінуі жүреді. Екінші сперматоциттердің хромосомалар саны тіпті екі есе кем гаплоидты жиынтық болып шығады. Екінші сперматоциттер тағы да бөлінеді, нәтижесінде әрқайсысында гаплоидты хромосомалар жиынтығы бар екі сперматоциттер пайда болады. Сонымен, мейоздық екі бөлінудің нәтижесінде бірінші сперматоциттердің әрқайсысында төрт гаплоидты сперматоциттер пайда болады.

Сперматидтердің онан әрі сперматозоидтарға айналу үрдерісін спермиогенез деп атайды.

Сперматогенезде өткен фазалар, негізінде оогенезде де жүреді, бірақ бір шама өзгешеліктері болады. Мысалы, І-ші сперматоциттен айырмашылығы І-ші ооциттің өсу стадиясы айқын көрінеді. І-ші ооциттің көлемдері екі жасушаға бірдей емес: бір үлкен (екінші ооцит) – келешек жұмыртқа жасушаға және бір кіші – бірінші редукциялық немесе полярлы денешікке бөлінеді.

5 – сурет – Сперматогенез және оогенез

Бұл бөлінуде хромосомалар санының редукциясы жүреді, және түзілген екі ооцитте де гаплоидты жиынтық болады. Сонан соң екінші бөліну жүреді: нәтижесінде іріректеу жұмыртқа жасушасы және екінші редукциялық денешік пайда болады. Бірінші редукциялық денешік те екі жасушаға бөлінеді. Оогенез нәтижесінде бірінші ооциттен жетілген бір жұмыртқа жасушасы және аналық гаметалардың функциясын атқаруға жарамсыз үш редукциялық денешіктер пайда болады да, соңында олар өліп қалады. Сонымен, аталған өзгешеліктерге қарамастан сперматогенез бен оогенез процестерінде өте ұқсастықтар байқалады. Бұлардың ең бастысы хромосомалар санының екі есе кемуі.

Жоғары сатыдағы өсімдіктердің мейозы үдерісі кезінде пайда болатын аталық және аналық жыныс жасушаларын микроспоралар және мегаспоролар деп атайды. Жоғары сатыдағы гүлді өсімдіктердегі тозаң түтігі, сол сияқты тұқым бүрінің ұрық қалтасы жыныс жасушалары емес, қатты редукцияға ұшыраған гаметофит болып табылады. Жануарлардағы жыныс жасушаларына өсімдіктердің ұрық қалтасындағы жұмыртқа жасушасы және тозаң түтігіндегі генеративтік ядро сәйкес келеді. Бұл жағдайда хромосомалардың редукциясы тұқым бүріндегі аналық гаметофиттердің және тозаңдықтағы аталық гаметофиттердің пайда болуы кезінде өтеді.

Сонымен гаметофиттік ұрпақ гаплоидты болып шығады. Нәтижесінде өсімдіктердің жыныс жасушаларында хромосомалардың тек жартысы ғана, яғни гаплоидты жиынтығы болады. Ұрықтану процесінде гаметалардың қосылуынан зигота түзіледі де, ол бөлшектеніп одан әрі қарай дамиды. Өімдіктер мен жануарлардың жынысты және жыныссыз көбею үдерісі кезінде жасушаның бөлінуі, жыныс жасушаларының дамуы және ұрықтануы ұрпақтар арасындағы материалдық жалғастықты қамтамасыз етеді.

Келесі түйінді сөздер мен ұғымдардың мағынасын ашыңыз: гаметогенез, сперматогенез, оогенез, гонийдийлік жасушалар.

Бақылау сұрақтары:

1. Гаметогенез дегенімізне?

2. Оогенез дегеніміз не?

3. Сперматогенез үдерісі қалай жүреді?

4. гоонийдийлік жасушалар қалай түзіледі?

5. Бірінші қатардың сперматоциттері (І-ші сперматоцит) дегеніміз не?

6. Бірінші қатардың ооциттері (І-ші ооциттер) дегеніміз не?

Қолданылған әдебиеттер тізімі:

1. Бегімқұл, Б. Молекулалық генетика негіздері: оқу құралы/ Б.Бегімқұл. – Астана: Фолиант, 2009. – 331 б.

2. Бегімқұл, Б. Медициналық генетика негіздері: оқу құралы/ Б.Бегімқұл, С.Төлегенов. – Астана: Фолиант, 2008. - 331 б.

3. Берсімбаев, Р.І. Генетика: оқу құралы: І бөлім. / Р.І.Берсімбаев, К.Қ.Мұхамбетжанов. - Алматы: Қазақ университеті, 2002. – 167 б.

4. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: учебник/ С.Г.Инге-Вечтомов. - М.: Высшая школа, 1989. – 591 c.

5. Лобашев, М.Е. Генетика: учебное пособие/ М.Е.Лобашев. - ЛГУ, 1967. – 746 c.

6. Стамбеков, С.Ж. Генетика: оқу құралы/ С.Ж.Стамбеков. Алматы: Ана тілі,1993,448 б.

4 Тұқым қуалау құбылысының негізгі заңдылықтары мен негізгі генетикалық ұғымдар

Тұқым қуалаушылыққа талдау жасағанда көптеген ұғымдар, терминдер мен символикалар жиі қолданылады. Генетикада көп қолданылатын ұғымдардың қатарына «белгі», «қасиет» деген ұғымдар жатады. Ол ұғымдар бір ағзадан екінші ағзаны ажыратуға болатын морфологиялық, физиологиялық, биохимиялық және т.с.с. басқа да ерекшеліктерді білдіреді.

Жынысты көбеюде жұп белгілердің тұқым қуалауына генетикалық талдау жасау үшін әр түрлі жынысты екі ағзаны будандастыру керек. Сол мақсатта алынған ата-аналық ағзаларды латынның Р әрпімен (латынның Parent- ата-ана деген сөзінің бірінші әрпі) белгілейді. Генетикада будандастыруды көбейту – Х белгісімен көрсетеді. Будандастыру сызбасын жазған кезде бірінші орынға аналық ағзаны, ал екінші орынға аталық ағзаны жазады да, екі аралығына будандастыру белгісін қояды. Аналық жынысты (Шолпан айнасы) белгісімен, аталық жынысты (Марс қалқаны және найзасы) белгісімен белгілейді. Альтернативті белгілері бар екі ағзаны будандастырудан алынған ұрпақты будандық (гибридтік) ұрпақ деп, ал оның жекелеген дарабастарын – будан (немесе гибрид) деп атайды. Ықшамдылық үшін будан ұрпақты Ғ әрпімен (латынның Filia – ұрпақ деген сөзінің бірінші әрпі) белгілейді, ол әріпке индекс қойылады және ондай индекс гибрид ұрпақтың реттік нөміріне сәйкес келеді.

Хромосоманың белгілі бір бөлігінде орналасқан, тұқым қуалайтын белгі – қасиеттерді ұрпақтан ұрпаққа жеткізетін тұқым қуалау ақпаратының генетикалық өлшем бірлігі ген деп аталады. Альтернативті жұп белгілерді анықтаушы жұп гендерді аллеломорфты жұп деп, ал жұп болып келу құбылысын аллеломорфизм немесе аллелизм деп атайды. Әр ген екі түрлі жағдайда болады және олар бір жұп түзеді, ал ол жұптың әр мүшесі аллель деп аталады. Мендель тұқым қуалайтын альтернативті жұп белгілерді латын алфавитінің әріптерімен көрстеуді ұсынылады. Мысалы, А және а, В және в т.с.с. Аллельді гендер гомологты хромосомалардың ұқсас бөлімінде орналасады, ал олардың орналасатын орнын локус деп атайды. Гомологты жұп хромосоманы хромосомасыз көрсеткенде АА, Аа және аа делініп жазылады.

Ұрықтанған жұмыртқа жасушаны зигота деп атайтыны белгілі. Егер зигота бірдей аллельдерді бар жыныс жасушаларының қосылуынан түзілсе, онда зиготаны гомозигота АА, аа, ВВ деп, ал әртүрлі аллельдері бар екі жыныс жасушасының қосылуынан түзілсе гетерозигота Аа, Вв, Сс дейді. .

Мысалы, А а А

= = гомозигота, ал = гетерозигота.

А а а