2. Класс Ustilaginomycetes (Устилагиномицеты-Головневые). Общие сведения, особенности размножения, формирование и разнообразие базидий, основные представители.

• Вегетативное тело: септы простые, равномерной толщины или утолщенные к поре. Многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачками или дисками. Гаустории.

• Клеточная стенка: глюкоза, манноза, галактоза.

• Все представители – паразиты растений.

Порядок Ustilaginales (Головневые)

• Вегетативное тело: мицелий дикариотичный, эндофитный, межклетный, диффузный или локальный. Распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки с помощью гаусториев.

• Пораженные части выглядят обгорелыми, обугленными.

• Телиоспоры=Головневые споры=Устоспоры Они бывают одиночные, обособленные при созревании, или срастающиеся друг с другом в спорокучки.

• Половой процесс: Устоспоры попадают в почву с зараженными спорами посевными зернами Прорастают в базидии без перегородок или с 1-3 перегородками Гаплоидное ядро в каждой клетке разделенной базидии делится и одно получившееся новое ядро идет в базидиоспору, а другое остается в базидии и может снова делиться→На базидии развиваются 2 споры со знаком "+" и 2 – со знаком «-»→ Базидиоспоры копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков или сначала почкуются, а потом копуляция происходит между производными клетками →Почкующиеся клетки - споридии →Дикариотичный мицелий заражает растение → Когда растение-хозяин становится достаточно взрослым, мицелий в определенных местах распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой – устоспоры.

• Формирование базидий:

• Из клеток дикариотического мицелия. Базидия развивается из молодой двухъядерной клетки мицелия (верхушечной). Сбоку от молодой верх. Клетки отходит отросток в виде “пряжки”.

• При прорастании телиоспор.

• Систематика:

• Для Tilletiales характерно формирование базидиоспор, копулирующих на базидии. Tilletia tritici (твёрдая головня) оставляет устоспоры с зерном (хранилище/опад), но миценлий развивается под оболочкой зерна. При обмолоте споры легко распространяются. Чтобы не потеряться, они копулируют... На следующий год их высевают вместе с зерном, они прорастают с ним. Urocystis поражает подземные органы (лук, например). Формирует спорокучки: телеоспоры+ пустые оболочки клеток (клетки-парашюты).

• Порядок Exobasidiales – небольшая группа паразитов ягодных кустарников (брусники – Exobasidium vaccini). Зачастую повреждение листьев незначительно, но может и сильно деформировать. Даёт базидии с удлинёнными базидиоспорами, прорастающими с конидиями. Внешне не похожи на головнёвые. Базидии лежат плотным слоем, напоминая гимений. Пора приближается к долипоре по строению.

____________________________________________________________________________________________________________________________

Билет №21

1. Всё о размножении грибов.

I. Бесполое размножение.

• Частями мицелия.

• Почкование гиф или отдельных клеток (например, у дрожжей). Также почкуются аскоспоры у сумчатых и базидиоспоры у головнёвых. Образующиеся почки постепенно отделяются, растут и со временем сами начинают почковаться.

• Зооспоры – у небольшого числа грибов, водных и наземных, у которых прослеживается связь с водными. Структура жгутиков у зооспор оомицетов и гифихитриевых как у охрофитовых водорослей, у хитридиомицетов – один гладкий жгутик, при движении всегда направлен назад.

• Неподвижные споры у большинства видов.

• Столоны (воздушные корни).

• Ризоиды.

• Хламидоспоры.

Формирование неподвижных спор:

• Эндогенно в спорангиях (спорангиоспоры). Намокание спорангия разрушение спорангия выход эндогенных спор. Обычно в спорангиях формируются тысячи спор, но некоторые виды образуют мелкие спорангии (спорангиоли), в которых находится несколько спор (иногда одна). В последнем случае оболочки спорангиоли и споры могут срастаться и тогда эндогенная спора функционирует как экзогенная.

• Экзогенно (конидии). Образуются у большинства видов (аскомицеты, базидиомицеты, зигомицеты). Дейтеромицеты (несовершенные грибы) размножаются только конидиями. Конидии могут быть бесцветными (гиалиновыми) или темноокрашенными (меланизированными), одноклеточными или с перегородками, одно- или многоядерными, формироваться одиночно, в головках или цепочках. Образуются на вершинах или сбоку конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными.

Конидиеносцы – недифференцированные гифы или специальные выросты (булавовидные, древовидно-разветвленные, etc.). Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. У нек. видов конидиеносцы расположены на мицелии группами, защищенными специальными сплетениями гиф мицелия (ложа, пикниды). При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

Расположение конидиеносцев:

1) Коремия - конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, чаще склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. (анаморфы некоторых Eurotiales).

2) Спородохий - конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечек (анаморфа Nectria cinnabarina).

3) Ложа -конидиеносцы образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на плоском сплетении гиф (у грибов, паразитирующих на растениях).

4) Пионноты - расположенные слоем на рыхлом сплетении гиф конидиеносцы погружены в общую слизь.

5) Пикниды - имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или тёмной оболочкой с узким отверстием на вершине. Внутри пикниды плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через выводное отверстие или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Иногда даже конидиеносцы могут не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.

Конидиегенез:

• Таллоконидии (Таллогенез). При талломном (таллическом) способе конидия развивается из целой клетки, которая целиком превращается в спору; изменение размеров и формы конидии происходит после её отделения перегородкой от конидиеносца.

• Холоталлические (хламидоспоры) – терминальные или интеркалярные сегменты гифы, покрытые толстой, обычно меланизированной клеточной стенкой.

• Артрические (артроспоры), образующиеся расчленением растущей гифы на отдельные споры.

• Алевриоконидии (аревлиоспоры) формируются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию.

• Бластоконидии (Бластогенез, Бластоспоры). При бластическом способе спора приобретает свои форму и размеры до отделения перегородкой от конидиогенной (материнской) клетки, которая, следовательно, может участвовать в формировании нескольких конидий (многократные митотические деления, давая клон одинаковых спор).

• Холобластические – имеют собственную (внутреннюю) клеточную стенку, которая находится под наружной стенкой конидиогенной клетки, окружающей конидию.

• Энтеробластические – стенка материнской клетки разрывается, так что конидия покрыта только собственной стенкой.

• В формировании клеточной стенки пороконидий принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Такие конидии образуются путём почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороконидии обычно толстостенные, располагающиеся по одной на вершине и по бокам конидиеносца.

• При формировании фиалоконидий клеточная стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует в её возникновении. Фиалоконидии развиваются на фиалидах - конидиогенных клетках, обычно несколько утолщённых у основания и слегка оттянутых в верхней части.

Конидии образуются одиночно, гроздьями или в цепочках.

Цепочки двух типов:

• Акропетальная цепочка образуется после того, как первичная конидия прекращается в конидиогенную клетку и выдувает следующую, которая также способна отпочковывать следующую конидию и т.д., размеры конидий уменьшаются от первой, самой старой к последней. Характерно для холобластических конидий.

• Базипетальная цепочка – конидиогенная клетка (филиада) последовательно выдувает все новые и новые конидии, которые отодвигают предыдущие, так что размеры конидий уменьшаются от последней, самой старой к первой. Характерно для энтеробластических конидий.

• Тенденции: к утрате жгутиковых стадий, к уменьшению кол-ва спор.

Характерен плеоморфизм — наличие одновременно нескольких видов спороношений, например, бесполого и полового.