2. Отдел Zygomycota (Зигомицеты).

• Вегетативное тело – неклеточный многоядерный мицелий, с возрастом может приобретать перегородки. У нек. Мицелиально-дрожжевой диморфизм: в одних условиях – мицелий, в других – отдельные почкующиеся клетки.

• В клеточных стенках: хитин и хитозан. Находятся с пектиновыми веществами, иногда с целлюлозой.

• Бесполое размножение: спорангии на спорангиеносцах (разного облика и размеров), с большим кол-вом неподвижных спор (спорангиоспорами); спорангиоли; конидии. Вегетативно распространяются столонами — выбрасываемыми в воздушную среду длинными гифами, которые находят подходящий субстрат и выпускают ризоиды, давая начало новой колонии.

• Жизненный цикл: гаплофазный.

• Половой процесс: зигогамия. Гаметангии одинаковые, не септированы, но разных половых знаков. Концы двух гиф сближаются (гифы разных знаков), и на каждом конце отделяется по клетке. Клетки сливаются между собой (сливающиеся клетки многоядерны, но в половом процессе участвуют только по одному ядру от каждой клетки). Образуется циста (переносит неблагоприятные условия). Зигота имеет характер покоящейся споры (зигоспора). Зигоспора прорастает (делясь митозом и мейозом) в зародышевый спорангий. Он даёт одноядерные разнополые спорангиоспоры. У нек. видов размер отростков гиф, дающих зигоспору (их называют подвесками, суспензорами, зигофорами), могут различаться (гетерогамия).

• После оплодотоворения у зигофоров могут возникать выросты, образующие рыхлые или плотные сплетения, получается плодовое тело.

• При прорастании зигоспоры происходит мейоз, поэтому зигомицеты гаплонты.

• Наземные сапротрофы, но есть паразиты на грибах, насекомых, водорослях, высших растениях, человеке.

• Систематика:

• Порядок Mucorales. Экология: сапротрофы, эпибионты. Плесени. Встречаются возбудители заболеваний, необязательные патогены. Снижают иммунные реакции. Мукор кузилиус поражает нервную систему и органы слуха. Жизненный цикл: гаплофазный. Тамнидиум – почвенный гриб, формирует помимо крупных спорангиев маленькие спорангиоли. Хитоклядиум – односпоровые спорангиоли, почти конидии. Паразиты иных грибов. Кунингамелла – спорангий закладывается как у Мукора, но споры не внутри, а на стеригмах вне пузыря (экзогенное спороношение). Фикомицес – вокруг зигоспоры развиваются жёсткие щетинки, спорангии очень крупные. Он используется как модельный объект для изучения фототаксиса.

Порядок Entomopharales. Паразиты насекомых. Формируют ряды спорангиев, отбрасываемых целиком. Есть конидии, выстреливающие спорами. Септированный мицелий, распадается на клетки и лимфой разносится по телу насекомых.

______________________________________________________________________________________________________________________________




Билет №9

1. Устройство конидиального аппарата. Разнообразие конидий и конидиеносцев. Биологический смысл появления конидий.

Конидии образуются у большинства видов (аскомицеты, базидиомицеты, зигомицеты). Дейтеромицеты (несовершенные грибы) размножаются только конидиями. Конидии могут быть бесцветными (гиалиновыми) или темноокрашенными (меланизированными), одноклеточными или с перегородками, одно- или многоядерными, формироваться одиночно, в головках или цепочках. Образуются на вершинах или сбоку конидиеносцев, ориентированных вертикально, которые могут быть простыми или разветвлёнными.

Конидиеносцы – недифференцированные гифы или специальные выросты (булавовидные, древовидно-разветвленные, etc.). Покрыты плотной оболочкой, поэтому довольно устойчивы, но неподвижны. У нек. видов конидиеносцы расположены на мицелии группами, защищенными специальными сплетениями гиф мицелия (ложа, пикниды). При прорастании дают ростовую трубку, а затем гифы.

Расположение конидиеносцев:

1) Коремия - конидиеносцы развиваются тесно сближенным пучком, чаще склеиваясь своими боками, а иногда анастомозируя. (анаморфы некоторых Eurotiales).

2) Спородохий - конидиеносцы образуют слой на поверхности выпуклого сплетения гиф или стромы в виде подушечек (анаморфа Nectria cinnabarina).

3) Ложа -конидиеносцы образуют тесный слой не на выпуклой строме, а на плоском сплетении гиф (у грибов, паразитирующих на растениях).

4) Пионноты - расположенные слоем на рыхлом сплетении гиф конидиеносцы погружены в общую слизь.

5) Пикниды - имеют шаровидную или кувшиновидную форму, одеты плотной светлой или тёмной оболочкой с узким отверстием на вершине. Внутри пикниды плотным слоем образуются короткие конидиеносцы, на которых развиваются конидии, выходящие затем из пикниды через выводное отверстие или трещины в оболочке, часто в массе слизи. Иногда даже конидиеносцы могут не дифференцироваться, а конидии образуются непосредственно от клеток оболочки пикнид.

Конидиегенез:

• Таллоконидии (Таллогенез). При талломном (таллическом) способе конидия развивается из целой клетки, которая целиком превращается в спору; изменение размеров и формы конидии происходит после её отделеия перегородкой от конидиеносца.

• Холоталлические (хламидоспоры) – терминальные или интеркалярные сегменты гифы, покрытые толстой, обычно меланизированной клеточной стенкой.

• Артрические (артроспоры), образующиеся расчленением растущей гифы на отдельные споры.

• Алевриоконидии (аревлиоспоры) формируются из отделившейся перегородкой части конидиогенной клетки, разрастающейся и дифференцирующейся в зрелую конидию.

• Бластоконидии (Бластогенез, Бластоспоры). При бластическом способе спора приобретает свои форму и размеры до отделения перегородкой от конидиогенной (материнской) клетки, которая, следовательно, может участвовать в формировании нескольких конидий (многократные митотические деления, давая клон одинаковых спор).

• Холобластические – имеют собственную (внутреннюю) клеточную стенку, которая находится под наружной стенкой конидиогенной клетки, окружающей конидию.

• Энтеробластические – стенка материнской клетки разрывается, так что конидия покрыта только собственной стенкой.

• В формировании клеточной стенки пороконидий принимают участие только внутренние слои клеточной стенки конидиогенной клетки. Такие конидии образуются путём почкования через поры в стенках конидиеносцев. Пороконидии обычно толстостенные, располагающиеся по одной на вершине и по бокам конидиеносца.

• При формировании фиалоконидий клеточная стенка формируется заново, а стенка конидиогенной клетки не участвует в её возникновении. Фиалоконидии развиваются на фиалидах - конидиогенных клетках, обычно несколько утолщённых у основания и слегка оттянутых в верхней части.

Конидии образуются одиночно, гроздьями или в цепочках.

Цепочки двух типов:

• Акропетальная цепочка образуется после того, как первичная конидия прекращается в конидиогенную клетку и выдувает следующую, которая также способна отпочковывать следующую конидию и т.д., размеры конидий уменьшаются от первой, самой старой к последней. Характерно для холобластических конидий.

• Базипетальная цепочка – конидиогенная клетка (филиада) последовательно выдувает все новые и новые конидии, которые отодвигают предыдущие, так что размеры конидий уменьшаются от последней, самой старой к первой. Характерно для энтеробластических конидий.Конидии постоянно присутствуют в воздухе, но их содержание ежедневно варьирует, в том числе в зависимости от времени года. В среднем человек вдыхает 40 конидий в час