Билет №28

1. Трофические группы грибов.

• Экологические группы грибов характеризуют их распределение по субстрату, который является источником питания грибов.

• Симбиотрофные макромицеты (микоризообразователи) — макромицеты, образующие микоризу на корнях деревьев и кустарников.

• Сапротрофные макромицеты (сапротрофы) — макромицеты, использующие в качестве источника пищи мёртвое органическое вещество, за счёт которого осуществляются все их процессы жизнедеятельности. Освобождают углерод, связанный высшими растениями в процессе фотосинтеза.

Гумусовые сапротрофы — грибы, питающиеся почвенным гумусом.

Подстилочные сапротрофы - грибы, использующие для питания лесной опад, подстилку и гумусовый слой почвы.

Ксилотрофы (дереворазрушающие грибы) — грибы, осуществляющие разложение древесины.

Карботрофы — грибы, растущие на кострищах и пожарищах.

Копротрофы — грибы, питающиеся навозом травоядных животных.

Бриотрофы — грибы, разлагающие отмершие части мхов (если мхи сфагновые, то грибы имеют название сфагнотрофы).

Микотрофы (сапротрофные микофилы) — грибы, развивающиеся на мумифицированных плодовых телах шляпочных грибов (в основном, груздях и сыроежках).

• Грибы-паразиты.

Фитопатогенные грибы – паразитируют на растениях. Воздействуют токсическими выделениями или ферментами на ткани растений, а затем используют их для питания. Ржавчинные грибы - стеблевая и бурая ржавчина злаков (Puccinia graminis, P. triticina), ржавчина подсолнечника (P. helianthi), льна (Melampsora lini); Головнёвые грибы — твёрдая и пыльная головня пшеницы (Tilletia tritici, Ustilago tritici); мучнисто-росяные грибы — мучнистая роса злаков (Erysiphe graminis), паршу яблони (Venturia inaequales).

Зоопатогенные грибы – паразитируют на животных (возбудители стригущего лишая, парши и др. заболеваний кожи млекопитающих животных и человека).

Микофильные грибы – паразитируют на грибах.

2. Отдел Ascomycota (сумчатые грибы, аскомицеты). Формирование сумок, разнообразие сумок, половой процесс.

• Вегетативное тело – разветвленный гаплоидный мицелий, разделенный перегородками (септированный), что позволяет гифе в случае повреждения терять меньше клеточного содержимого и обуславливает большую выживаемость аскомицетов по сравнению с ценоцитными зигомицетами. В середине септы имеется простая пора, через которую возможен обмен цитоплазмой, органеллами и даже ядрами.

• Клеточные стенки – двуслойные.

• Обычно клетки многоядерны.

• Встречаются дрожжевые формы. Известен мицелиально-дрожжевой диморфизм: в лдних условиях гриб существует в виде гиф, в других –в виде дрожжевых клеток.

• У аскомицетов выражены две стадии развития: анаморфа (организм размножается бесполым путём), и телиоморфа (он формирует половые структуры). Вместе обе стадии носят название голоморфа.

• Бесполое размножение:

• Фрагментация мицелия.

• Деление дрожжевых клеток.

• Споровое размножение.

• Конидии. Морфология конидий очень разнообразна: одноклеточные, с разным числом поперечных перегородок, с продольными и поперечными перегородками (муральными). Чаще всего конидии эллипсоидные, могут быть округлыми, бесцветными, окрашенными обычно в коричневые тона из-за наличия меланинов, сухими или погружёнными в слизь. Освобождение конидии обычно пассивное. Конидиеносцы могут располагаться поодиночке или группироваться (коремия, спородохий, ложа, пионноты, пикниды).

• Половой процесс:

• Сперматизация – оплодотворение женского полового органа спермацием, образующимся по типу конидий.

• Соматогамия – переход ядер от одного мицелия к другому для последующего слияния без образования морфологически оформленных половых структур.

• Гаметангиогамия – слияние двух гаметангиев – специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. У низших форм половой процесс напоминает зигогамию у зигомицетов (Zygomycota), после слияния кариогамия зигота сумка. У высших форм:

• Женский половой орган – архикарп дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки —трихогину. Мужской гаметангий - антеридий – удлиненная клетка.

• Концы антеридия и трихогины страстаются, разделающая их перегородка лизируется→Содержимое антеридия с ядрами переходит в трихогину (её содержимое дегенерирует)→В перегородке между трихогиной и аскогоном образуется отверстие, через которое ядра антеридия мигрируют в аскогон→ Ядра разного происхождения сближаются попарно, образуя дикарионы (по одному от матри и отца)→ Митоз дикарионов→Из аскогона образуется 10-20 аскогенных гиф → Туда переходят дикарионы, претерпевают несколько синхронных делений → Аскогенные гифы становятся септированными → Конечная клетка аскогенной гифы загибается в крючок → Находящийся в ней дикарион делится → Пара ядер разного происхождения остается в месте перегиба, одно ядро переходит в кончик крючка, а другое – в его основание → Появляются две перегородки → В «колене» идет кариогамия: два ядра дикариона сливаются → Диплоидное ядро → Мейоз → 4 гаплоидных ядра → Митоз → 8 гаплоидных ядер → Вокруг ядер формируются аскоспоры, покрываясь твердой оболочкой → «Колено» превращается в сумку.

• Оставшиеся одноядерными конечная и базальная клетки крючка могут сливаться, восстанавливая дикарион. Новая двуядерная клетка дает начало новому крючку.

• Различия: 1) Трихогина может быть многоклеточной или отсутствовать; 2) Оплодотворяющую функцию могут выполнять спермации (по типу конидий); 3) Архикарп может представлять собой утолщенную гифу – воронинскую гифу.

• Развитие сумок сопровождается фомированием плодового тела – аскомы, или аскокарпа (или ложного плодового тела – аскостромы).

• В жизненном цикле три стадии: длительная гаплоидная стадия, когда мицелий размножается бесполым путём; непродолжительная дикариотическая (аскогенные гифы) и самая короткая — диплоидная стадия (молодая сумка до мейоза).

• Могут быть гомоталличны и гетероталличны (биполярный).

• Встречаются везде.

• Продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов.

• Сумки аскомицетов:

1) Прототуникатные – тонкая оболочка, недифференцированная, разрушается или лизируется, аскоспоры высвобождаются пассивно.

2) Эутуникатные (эвтуникатные) – более плотная оболочка со специальными приспособлениями для вскрытия, и освобождение аскоспор активное.

а) Унитуникатные – оболочка из двух слоев, но оболочка тонкая, выглядит однослойной, и слои не разделимы между собой. На вершине апикальный аппарат – приспособление для вскрытия и освобождения аскоспор.

б) Битуникантные – оболочка более толстая, явно двухслойная, на вершине сильно уплощенная, без апикального аппарата. Наружный слой жесткий, внутренний – эластичный. Под действием тургорного давления наружный слой лопается, внутренний растягивается, аскоспоры с силой выбрасываются.

3) Лекапоровые (у лишайников) – два слоя не отделимы друг от друга. Внутренний слой более толстый, уплощен на вершине. Осевое тельце при выходя спор растягивается и выдается наружу в виде клюва.

• Клейстотеции (клейстокарпии) представляют собой полностью замкнутое плодовое тело с находящимися внутри асками, освобождающимися после разрушения его стенок. Характерны для группы порядков плектомицеты.

а) Плестациновые клейтотеции - оболочка один или два ряда клеток, внутри нет никакой полости, только переплетенные гифы, из этих гиф и формируются сумки. Эти сумки прототумикатные, следовательно, быстро заполняется аскоспорами (Эуроциомицетес (пеницилы и аспергилы, размножающиеся бесполым путем, поэтому плодовые тела образуются редко).

б) Сложные клейтотеции (у мучнисто-росяных грибов): сильно утолщена оболочка, твердая и многослойная. Внутри образуется полость, в этой полости и лежат формирующиеся сумки с аскоспорами. Сумки битумикатные. На поверхности клейстотеция формируются придатки, служащие ля распространения аскоспор, аспоспоры легко отрываются от мицелия и прицепляются к фрагментам растений (кора кустарников, растений и т.п.), прицепившись ждут разрыва перидия, разрыва сумок и высвобождения аскоспор. Характер придатка разный: дихотомическое ветвление, спиральное заркучивание кончиков, может быть сложный вариант развития придатков.

• Перитеции — почти замкнуты ("полузамкнуты"), т.е. сумки окружены перидием (плотной оболочкой), имеют полость внутри, в которой формируются сумки с аскоспорами, обычно имеют кувшинообразную форму с выводным отверстием в верхней части. Характерны для группы порядков пиреномицеты. Устьице перитеция может быть вытянуто вверх (например, у рода сардария - навозный гриб - важно, чтобы споры попали на траву). Устьице может поворачиваться к свету и слегка изгибаться, чтобы споры могли выстреливаться под углом и попасть в итоге на траву. Созревшая сумка подтягивается к устьицу, споры выстреливают, сумки отваливают обратно вниз. Сумки унитумикатные и тенотеркулярные. Иногда перитеции формируются внутри особого мицелия: стромы. Перитеции при этом располагаются по перефирии этой стромы, выводные отверстия перитеция при этом направлены наружу.

• Апотеции — открытые вместилища аск. Образуют чаши (блюдца). По верхней стороне плодового тела расположен слой сумок и парафиз (этот ряд носит название гимений); Кроме сумок гимений содержит бесплодные гифы, которые называются парафизы; парафизы, пока сумки незрелые, могут смыкаться над ними своими вершинами и выполнять защитную функцию. Также образуют сморщенную поверхность сморчков (причём рёбра складок стерильны), могут, однако, не раскрываться (у трюфелей). Сумки унитумикатные (аперкулятные или иноперкулятные (как открываться крышечкой, так и открываться с образованием поры или щели). Cубгимениальный слой (гипотеций) - слой, в котором происходит половой процесс, где происходит начало образование сумок (плотное сплетение гиф, которое образует мясистую часть апотеция – эксцикулюм).

Псевдотеции характерны для класса Loculoascomycetes. При их формировании вначале образуются мицелиальные стромы, в полостях которых формируются гаметангии, происходит половой процесс и образование сумок. Клейстотеции и перитеции часто развиваются на особых образованиях — стромах - плотных сплетениях гиф, которые часто ошибочно принимают за плодовые тела. Они могут находиться на поверхности стромы или быть погружёнными в её тело. Стромы могут быть довольно простого строения, как у видов рода Hypoxylon, а могут представлять собой сложные гифенные образования, например дифференцированные на стерильную ножку и фертильную верхнюю часть стромы видов родов Claviceps и Cordyceps.

Настоящие плодовые тела могут развиваться также непосредственно на мицелии, на рыхлом его сплетении – субикулуме или на плотных сплетениях гиф – стромах.

Развитие аскостром идёт по-другому. Сначала строма гомогенная. В ней образуются половые структуры, происходит половой процесс, формируются аскогенные гифы и сумки. При этом ложная ткань (плектенхима) стромы в местах образования сумок раздвигается или разрушается, и там образуется полость - локула. Каждая локула может содержать всего одну сумку, но чаще сумок в ней достаточно много. На вершине локулы из-за разрушения ткани обычно формируется выводное отверстие. Внешне аскостромы могут становиться очень похожими на настоящее плодовое тело или их группу.

_________________________________________________________________________________________________________________________________