2. Отдел Oomycota. Общая характеристика. Эволюция в связи выходом на сушу.

• Вегетативное тело: несептированный многоядерный мицелий, микро- и макроскопический. Он обычно ветвится слабо, у некоторых примитивных видов формирует плазмодий.

• Клеточная стенка: полисахаридный комплекс глюкан-целлюлоза. Нет хитина.

• Запасное вещество: миколаминарин.

• Жизненный цикл Phytophthora infestens: диплофазный. В ж.ц. две стадии: бесполая и половая.

• Бесполая стадия. Воздушные гифы гриба (на листьях) формируют спорангии. Спорангии на поверхности листьев образуют подвижные двужгутиковые зооспоры. Зооспорангий прорастает зооспорами (2n), которые выходят по одной или иногда сначала одеты общим пузырем. С помощью жгутиков зооспоры передвигаются некоторое время в воде, затем теряют жгутики, покрываются оболочкой (инцистируются) и прорастают ростковой трубкой в ткань растения (лист). В тканях гифа развивается в многоядерный нечленистый мицелий. Споры смываются с ботвы, проникают в почву и заражают клубни.

• Половой процесс происходит только при наличии в популяции двух типов спаривания, обозначаемых как А1 и А2 (гифы с клубня и гифы с листа). При слиянии оогония (n) и антеридия (n), R!, образованных мицелиями разного типа спаривания, появляются ооспоры (2n). Они покрыты толстой оболочкой, что обеспечивают сохранение возбудителя болезни в неблагоприятных условиях. После перезимовки ооспоры прорастают ростковыми трубками, на конце которых образуются спорангии.

Жизненный цикл: Plasmopara aegopodii (ЛОЖНАЯ МУЧНИСТАЯ РОСА). Гаустории проникают в клетки растения-хозяина. Межклеточный мицелий не выходит из тканей в воздушную среду, а образующийся поверхностный налет - это бесполое спороношение гриба, состоящее из густого сплетения спороносцев, несущих споры, осуществляющие расселение вида и заражение новых растений. Половое спороношение возникает внутри тканей во всех органах хозяина, в межклетниках и выявляется часто уже весной. Роль ооспор - гриб резервируется, по-видимому, в зимующих органах растений, в корнях многолетников или в семенах.

• Бесполое размножение: зооспоры образуются в спорангиях (спорангий может отделяться от спорангиеносца и прорастать как одна спора). Зооспоры двужгутиковые, гетероконтные, с гетероморфными (передний – перистый (вперед), задний – гладкий (назад)) жгутиками. Редко размножаются конидиями

• Половой процесс: оогамия с оогонием и антеридием. Оогоний содержит много или одну яйцеклетку. В антеридии – многоядерное не дифференцированное на сперматозоиды содержимое. При оплодотворении антеридий переливает часть своего клеточного содержимого с ядрами в оогоний. Образуются ооспоры, являющиеся покоящейся формой оомицета, в которой он пережидает неблагоприятный период. Весной прорастают, давая зооспорангий. Для оомицетов характерен гинадромиксис - смена пола при наличии определенных феромонов (антеридиол, оогониол). Встречается только у двудомных, у которых антеридии и архегонии развиваются на разных талломах.

• Большинство – водные грибы, растущие на растительных остатках, трупах водных животных. Есть паразиты. Нек. Живут в почве. Большая часть – облигатные паразиты высших наземных растений.

• В конце XX века царство грибов было разделено на два отдела: Oomycota и Eumycota, в наше время отдел Oomycota с классом Oomycetes перенесён в царство Chromista; по другой классификационной схеме класс Oomycetes включается в тип Heterokontophyta царства Protista.

• Систематика:

• Порядок Saprolegniales. Более 150 видов, сапроторофы водоёмов. Некоторые развиваются на рыбах. Размножение: кончик гифы отделяется перегородкой. Вообще гифы ценотические, без перегородок. Оогонии и антеридии также отгорожены. Содержимое оогония распадается на участки, иногда именуемые яйцеклетками. Эти фрагменты не одеты мембраной. В оогониях и антеридиях происходит мейоз. При половом размножении антеридий подрастает к оогонию, ядра сливаются. Таковы Aplanes.

• Порядок Peronosporales. Эндопаразиты, вызывающие желтую мучнистую росу – Plasmopara и Peronospora. Albugo вызывает белую ржавчину. Скапливающиеся под эпидермисом спорангии разрывают эпидермис и прорастают с образованием зооспор. Филогенетический анализ показал, что Пироноспора самые продвинутые из них, размножаются без подвижных стадий. Экология: водные, наземные, сапротрофы, паразиты. Преобладают паразиты высших растений.

____________________________________________________________________________________________