Билет №19

1. Гапло-дикариофазный и дикариофазный циклы развития. Примеры.

1. Гапло-дикариофазный Puccinia graminis

• Типы спороношений ржавчинных грибов:

Обозначение	Название спороношения	Название спор
0	Пикний (спермогоний, пикнида)	Пикниоспора (спермаций)
I	Эций (эцидий)	Эциоспора (эцидиоспора); n+n
II	Урединий (уредоспороношение)	Урединиоспора (уредоспора); n+n
III	Телий (телейтоспороношение)	Телиоспора (телейтоспора); n+n; 2n (кариогамия перед оборазованием n-ядер)
IV	Базидия	Базидиоспора; n

• Базидиоспоры попадают на лист барбариса, они прорастают, проникая в межклетники, создают гаплоидный мицелий.

• На гаплоидном мицелии из одноядерных клеток возникают пикнии – спороношения, напоминающие перитеции аскомицетов. В их полости расположены короткие спорогенные клетки - фиалиды, образующие мелкие шаровидные споры (цель – оплодотворение). Пикнии давят на эпидермис растения-хозяина, прорывают и высовывают наружу пучок коротких гиф – перифиз. Между ними выступает сахаристая пахучая жидкость привлекающая насекомых, переносящих спермации с одного спермагония на другой, где они прилипают к перифизам и сливают с ними своё содержимое.

• После дикариотизации образуются новые спороношения – эции (на нижней стороне). В них образуются эциоспоры, которые развиваются всегда цепочками, образующими плотный палисадный слой, с одержат каждая по два несестринских ядра дикариона. Каждая цепочка берет начало от одной клетки – базальной. Базальная клетка отшнуровывает дикариотические клетки по очереди. Дальняя от базальной клетки, более крупная, формирует относительно толстую оболочку и превращается в эциоспору. Нарастающие основанием базальные клетки и увеличивающиеся в размере эциоспоры разрывают эпидермис и крышу перидия. Созревшие эциоспоры выпадают.

• Эциоспоры должны попасть на стебель злака. Там они дают дикариотический мицелиальный росток, прорастающий в аналогичный мицелий с гаусториями. Развивается летнее спороношение гриба – урединии (скопления одноклеточных овальных урединиоспор, тонкостенных, сидящих на ножке и содержащих по два дикариона). Увеличиваясь в размерах, урединиоспоры давят на эпидермис, разрывают его и освобождаются. Отрываются от ножек, рассеиваются и заражают другой злак. Развивается дикариотичный мицелий.

• К концу периода вегетациина том же дикариотичном мицелии образуются новые спороношения – телии (скопление телиоспор или зимних спор). Оболочка толстая, почти черная. После периода покоя телиоспоры прорастают в базидии.

Весной происходит кариогамия (слияние двух ядер дикариона) Образование диплоидного ядра→Мейоз→Гаплоидные ядра по одному переходят в каждую клетку базидии, а из них – в формирующиеся базидиоспоры.

2. Дикариофазный. Ustilaginales.

Половой процесс: Устоспоры попадают в почву с зараженными спорами посевными зернами Прорастают в базидии без перегородок или с 1-3 перегородками Гаплоидное ядро в каждой клетке разделенной базидии делится и одно получившееся новое ядро идет в базидиоспору, а другое остается в базидии и может снова делиться→На базидии развиваются 2 споры со знаком "+" и 2 – со знаком «-»→ Базидиоспоры копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков или сначала почкуются, а потом копуляция происходит между производными клетками →Почкующиеся клетки - споридии →Дикариотичный мицелий заражает растение → Когда растение-хозяин становится достаточно взрослым, мицелий в определенных местах распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой – устоспоры.