2. Порядок Eurotiales (Ascomycota). Общая характеристика, значение анаморфы в жизненном цикле, представители, значение для человека.

• Плодовые тела: клейстотеции, развивающиеся на мицелии. У некоторых видов оболочка (перидий) еще практически полностью отсутствует или развит очень слабо (гимнотеций). Обычно клейстотеции маленькие, не превышающие 1-2 мм в диаметре. Сумки прототуникатные, с быстро разрушающейся оболочкой, округлой или овальной формы, расположенные в клейстотеции беспорядочно. Число аскоспор чаще 8, но может быть и меньше. Аскоспоры всегда одноклеточные, бесцветные или окрашенные, иногда с очень характерной орнаментацией, например в виде «крыльев».

• Бесполое размножение: конидии одноклеточные, образуются от фиалид в цепочках, иногда очень длинных.

• Основное направление эволюции спороношения в порядке: усовершенствование бесполой стадии при подавлении или полной утрате половой. У многих видов порядка сумчатая стадия встречается крайне редко или вообще не встречается (т.е. формально это несовершенные грибы). Поэтому для них, в основном используется название анаморф.

• Сапротрофы. Они составляют значительную часть микобиоты (грибного компонента) почти самых разных природных зон. Некоторые из них термофилы, развивающиеся на саморазогревающемся субстрате (в компосте, влажном сене и т.д.).

• Некоторые эвроциевые вызывают тяжелые болезни животных и человека – дерматомикозы (поражения кожи) и глубокие микозы (поражение внутренних органов). Широко использование в производстве антибиотиков, органических кислот (лимонной) и др.

• Два рода: Penicillium и Aspergillus.

• У видов формального рода Penicillium конидиеносцы имеют вид кисточки. В простейшем случае на основной оси конидиеносца находится всего одна мутовка или несколько фиалид. Более сложно устроенный конидиеносец сперва ветвится на метулы, каждая из которых несет мутовку фиалид. Закономерность: чем сильнее развито конидиальное спороношение, тем хуже представлено спороношение половое.

__________________________________________________________________________________________________________________________________

Билет №8

1. Половое размножение. Гомо- и гетероталлизм.

• Соматогамия – слияние двух недифференцированных на гаметы вегетативных клеток. (Аскомицетные дрожжи, многие базидиомицеты и др.).

Жизненный цикл (преобладает дикариофаза): гаплоидные базидиоспоры разных знаков гаплоидные мицелии (мицелии формируют анастомозы, содержимое одной клетки перетекает в другую) дикариотичный мицелий (несестринские ядра координируются в дикарион) на конечной клетке грифы возникает пряжка два ядра дикариона синхронно деляться (4 ядра) сама клетка делится поперечной перегородкой, немного ниже места, где отходит пряжка два несестринских ядра отходят в конечную (верхнюю материнскую) клетку базидии, одно идет в пряжку, другое в нижнюю клетку - ножку ( в дальнейшем может произойти контакт пряжки и клетки-ножки с восстановлении дикариона, как с крючком у аскомицетов) в материнской клетке базидии (как в колене крючка) идет кариогамия мейоз на вершине базидии четыре выроста, которые расширяются на конце, развивая базидиоспоры, в которые переходят ядра, получившиеся в рез-те мейоза.

• Гаметангиогамия – обособление участков мицелия партнеров (гаметангиев), которые затем сливаются. (Зиго- и аскомицеты).

• Примитивная=зигогамия (Zygomycota). Гаметангии одинаковые, не септированы, но разных половых знаков. Концы двух гиф сближаются (гифы разных знаков), и на каждом конце отделяется по клетке. Клетки сливаются между собой (сливающиеся клетки многоядерны, но в половом процессе участвуют только по одному ядру от каждой клетки). Образуется циста (переносит неблагоприятные условия). Зигота имеет характер покоящейся споры (зигоспора). Зигоспора прорастает (делясь митозом и мейозом) в зародышевый спорангий. Он даёт одноядерные разнополые спорангиоспоры. У нек. видов размер отростков гиф, дающих зигоспору (их называют подвесками, суспензорами, зигофорами), могут различаться (гетерогамия).

• Настоящая (Ascomycota). Мицелий одноядерный, септированный. На нем формируются половые органы.

• Женский половой орган – архикарп дифференцирован на расширенную нижнюю часть — аскогон и верхнюю в виде изогнутой трубочки —трихогину. Мужской гаметангий - антеридий – удлиненная клетка.

• Концы антеридия и трихогины страстаются, разделающая их перегородка лизируется→Содержимое антеридия с ядрами переходит в трихогину (её содержимое дегенерирует)→В перегородке между трихогиной и аскогоном образуется отверстие, через которое ядра антеридия мигрируют в аскогон→ Ядра разного происхождения сближаются попарно, образуя дикарионы (по одному от матри и отца)→ Митоз дикарионов→Из аскогона образуется 10-20 аскогенных гиф → Туда переходят дикарионы, претерпевают несколько синхронных делений → Аскогенные гифы становятся септированными → Конечная клетка аскогенной гифы загибается в крючок → Находящийся в ней дикарион делится → Пара ядер разного происхождения остается в месте перегиба, одно ядро переходит в кончик крючка, а другое – в его основание → Появляются две перегородки → В «колене» идет кариогамия: два ядра дикариона сливаются → Диплоидное ядро → Мейоз → 4 гаплоидных ядра → Митоз → 8 гаплоидных ядер → Вокруг ядер формируются аскоспоры, покрываясь твердой оболочкой → «Колено» превращается в сумку.

• Оставшиеся одноядерными конечная и базальная клетки крючка могут сливаться, восстанавливая дикарион. Новая двуядерная клетка дает начало новому крючку.

• Гаметогамия – слияние специализированных гамет.

• Изогамия. Хитридиевые. Сливаются две одинаковые клетки (плазмогамия). Формируется планозигота – подвижная стадия ищущая субстрат. Найдя субстрат, она теряет жгутики и переходит в стадию покоя.

• Гетерогамия. Отличии от изогамии: клетки разного размера, планозигота почти сразу теряет жгутики, при прорастании дает мицелий.

• Оогамия отсутствует. У оомицетов есть оогамия, но не имеют мужских гамет, а яйцеклетки в оогонии лишены собственной клеточной стенки и названы оосферами. У нек. сумчатых есть оогоний (но без яйцеклеток, т.е. представляет собой гаметангий), но отсутствует антеридий, поэтому оплодотворение происходит вегетативной гифой. У аскомицетов и базидиомицетов ржавчинных грибов есть спермации, но нет женских гамет. У нек. видов спермации выполняют две функции – мужских гамет и спор бесполого размножения (конидий).

• Хологамия – это половое размножение, в котором участвуют вегетативные клетки. У хитридиевых.

• Гинандромиксис (относительная сексуальность) характерен для двудомных оомицетов, у которых оогонии и антеридии образуются на разных талломах. Феромон антеридиол индуцирует образование антеридиев у партнера, а оогониол – оогониев. Встречный рост мицелиев и фертилизация оогониев антеридиями.

• Димиксис (гетероталлизм).

• Гомоталличные виды – при половом процессе сливаются генетически идентичные ядра внутри мицелия. Не имеют разделения спор по половым знакам, при образовании дикариотичного мицелия могут сливаться гифы, выросшие из одной и той же споры.

• Гетероталличные виды – для прохождения полового цикла необходимо слияние потомков двух генетически различных спор и их ядер. Половой процесс осуществляется только при наличии мицелиев разного пола. Для половой совместимости двух штаммов необходимо генетическое различие (гетероаллельность) в определенных локусах – локусах спаривания (mat-локусах).

• Однофакторный (биполярный) гетероталлизм. У зиго-, аско-, нек. базидиомицетов имеется один локус спаривания с двумя аллелями. Аллели локуса спаривания «+» и «-». Потомство таких грибов после мейоза разделяется на две самонесовместимые, но взаимно совместимые группы в соотношении 1:1, т.е. вероятность родственного (инбридинга) и неродственного (аутбриндинга) скрещивания составляет 50%.

• Двухфакторный (тетраполярный) гетероталлизм. У высших базидиальных грибов (макромицетов) имеется два локуса спаривания – А и В, совместимы только штаммы гетероаллельные по обоим локусам (AxBx c AyBy, но не c AxBy и AyBx). Вероятность инбридинга снижается до 25% (из 4 аллельных вариантов гибридного потомства только два взаимно совместимы), т.е. препятствует близкородственным скрещиваниям.

• Диафоромиксис. Характерно наличие не двух, а многих аллелей локуса спаривания, случайно встречающихся у разных штаммов, слагающих популяцию. Такой контроль обеспечивает 100% вероятность аутбриндинга, т.к. штаммы, имеющие разные аллели, взаимно совместимы, а аллелей очень много. У высших базидиальных грибов.