2. Класс Ustilagomycetales. Строение, цикл, паразитические приспособления.

• Вегетативное тело: септы простые, равномерной толщины или утолщенные к поре. Многослойных парентосом нет, но поры часто прикрыты колпачками или дисками. Гаустории.

• Клеточная стенка: глюкоза, манноза, галактоза.

• Все представители – паразиты растений.

Порядок Ustilaginales (Головневые)

• Вегетативное тело: мицелий дикариотичный, эндофитный, межклетный, диффузный или локальный. Распространяется по межклетникам тканей зараженных растений, проникая в клетки с помощью гаусториев.

• Пораженные части выглядят обгорелыми, обугленными.

• Телиоспоры=Головневые споры=Устоспоры Они бывают одиночные, обособленные при созревании, или срастающиеся друг с другом в спорокучки.

• Жизненный цикл: дикариофазный.

• Половой процесс: Устоспоры попадают в почву с зараженными спорами посевными зернами Прорастают в базидии без перегородок или с 1-3 перегородками Гаплоидное ядро в каждой клетке разделенной базидии делится и одно получившееся новое ядро идет в базидиоспору, а другое остается в базидии и может снова делиться→На базидии развиваются 2 споры со знаком "+" и 2 – со знаком «-»→ Базидиоспоры копулируют между собой с образованием копуляционных мостиков или сначала почкуются, а потом копуляция происходит между производными клетками →Почкующиеся клетки - споридии →Дикариотичный мицелий заражает растение → Когда растение-хозяин становится достаточно взрослым, мицелий в определенных местах распадается на отдельные клетки, одевающиеся темной оболочкой – устоспоры.

• Формирование базидий:

• Из клеток дикариотического мицелия. Базидия развивается из молодой двухъядерной клетки мицелия (верхушечной). Сбоку от молодой верх. Клетки отходит отросток в виде “пряжки”.

• При прорастании телиоспор.

• Систематика:

• Для Tilletiales характерно формирование базидиоспор, копулирующих на базидии. Tilletia tritici (твёрдая головня) оставляет устоспоры с зерном (хранилище/опад), но миценлий развивается под оболочкой зерна. При обмолоте споры легко распространяются. Чтобы не потеряться, они копулируют... На следующий год их высевают вместе с зерном, они прорастают с ним. Urocystis поражает подземные органы (лук, например). Формирует спорокучки: телеоспоры+ пустые оболочки клеток (клетки-парашюты).

• Порядок Exobasidiales – небольшая группа паразитов ягодных кустарников (брусники – Exobasidium vaccini). Зачастую повреждение листьев незначительно, но может и сильно деформировать. Даёт базидии с удлинёнными базидиоспорами, прорастающими с конидиями. Внешне не похожи на головнёвые. Базидии лежат плотным слоем, напоминая гимений. Пора приближается к долипоре по строению.

___________________________________________________________________________________________________________________________

Билет №3

1. Форма полового размножения базидиальных грибов. Формирование базидий. Разнообразие базидий.

• Вегетативное тело - развитых септированный мицелий, каждая клетка содержит по два гаплоидных ядра. Есть дрожжевые стадии или формы. Возле септы у гифов базидиомицетов формируется пряжка, участвующая при делении клетки. Пряжка — тонкий вырост из одной клетки гриба, подходящий, но не сливающийся с другой соседней клеткой. При делении клетки ядра синхронно удваиваются и пряжка позволяет оказаться в одной клетке ядрам, сформировавшимся из разных исходных.

• Вегетативное размножение: фрагментация мицелия, почкование дрожжевых клеток.

• Бесполое размножение: конидии.

• Половой процесс: соматогамия.

Жизненный цикл (преобладает дикариофаза): гаплоидные базидиоспоры разных знаков гаплоидные мицелии (мицелии формируют анастомозы, содержимое одной клетки перетекает в другую) дикариотичный мицелий (несестринские ядра координируются в дикарион) на конечной клетке грифы возникает пряжка два ядра дикариона синхронно деляться (4 ядра) сама клетка делится поперечной перегородкой, немного ниже места, где отходит пряжка два несестринских ядра отходят в конечную (верхнюю материнскую) клетку базидии, одно идет в пряжку, другое в нижнюю клетку - ножку ( в дальнейшем может произойти контакт пряжки и клетки-ножки с восстановлении дикариона, как с крючком у аскомицетов) в материнской клетке базидии (как в колене крючка) идет кариогамия мейоз на вершине базидии четыре выроста, которые расширяются на конце, развивая базидиоспоры, в которые переходят ядра, получившиеся в рез-те мейоза.

• Образование базидиоспор. Органы полового спороношения — базидиоспоры — развиваются экзогенно в особых структурах — базидиях. Четыре гаплоидные клетки становятся базидиоспорами, а клетка, от которой они возникли, — базидией. Обычно базидиоспоры располагаются на маленьких и тонких выростах базидии — стеригмах.

• Образование базидий. Начало базидии может дать мицелий, плодовое тело, телиоспора. Кроме базидий, там имеются стерильные гифы — парафизы, а у некоторых форм ещё крупные клетки — цистиды, которые возвышаются над спороносным слоем и защищают его. Гименофор – поверхность плодового тела, несущая гимениальный слой. У низших форм - гладкий, у более высокоорганизованных образует пластинки, трубочки или шипы.

• Базидии могут быть цельными или разделены перегородками. Базидиоспоры округлые или овальные, могут быть скошены у основания; размер примерно одинаков; могут быть бесцветные (гиалиновые), разных оттенков бурого цвета, фиолетовыми, почти черными, в большинстве случаев одноклеточные.

• _{Холобазидия (голобазидия) -} не разделена перегородками. Фрагмобазидия - разделена перегородками (септирована).

• _{Гомобазидия (хомобазидия) -} разросшаяся материнскую клетка. Гетеробазидия - материнскую клетка превращается как бы в первый этаж двухэтажной конструкции (гипобазидия), а вторым этажом служит специальный вырост (эпибазидия), на котором формируются базидиоспоры.

• _{Телиобазидия -} гетеробазидия развивается из специальной покоящейся споры (телиоспоры).

• _{Стихобазидия -} веретено ориентировано параллельно ее оси. Хиастобазидия - веретено ориентированотперпендикулярно ее оси.