1. Грибы и грибоподобные организмы.

Примерно до 1970-х — 1980-х годов грибы считались отделом царства растений и характеризовались как низшие растения, не имеющие хлорофилла и питающиеся гетеротрофно. В методологии современной биологической науки существуют несколько критериев, позволяющих выделять определённые группы организмов, основные из таких критериев  - филогенетический, структурно-морфологический и эколого-трофический.

• Высшие грибы (отдел Eumycota).

• Зигомицеты. Мицелий неклеточный – состоит из ветвящихся гиф, не разделенных на клетки. В состав клеточных оболочек входит специфический полисахарид – хитозан. Плесневый гриб мукор.

• Аскомицеты. Настоящий клеточный мицелий, состоящий из ветвящихся гиф, разделенных на клетки перегородками (септами). Дрожжи, трюфели, сморчки и строчки.

• Базидиомицеты. Настоящий клеточный мицелий, состоящий из ветвящихся гиф, разделенных на клетки перегородками (септами). Шляпочные (агариковых) грибы, трутовики, возбудители головни, ржавчины.

• Дейтеромицеты. Настоящий клеточный мицелий, состоящий из ветвящихся гиф, разделенных на клетки перегородками (септами). Плесневый гриб пеницилл и возбудители различных заболеваний (фузариум, вертициллум – возбудители заболеваний растений).

• Гломеромицеты. Неклеточный мицелий, развивающийся вне и внутри корня. ВА-микориза. Нет полового процесса. Формирует спорокарпы. Имеют хламидоспоры.

• Полностью утрачены жгутиковые стадии. В состав клеточных стенок входят полимеры глюкозы (глюканы, или грибная клетчатка) и хитин (примерно 3 % сухого вещества клетки); митохондрии - кристы плоские, запасной продукт - гликоген + мочевина и тригалоза (микоза), биосинтез лизина - через альфа-аминокислоту (ААА), стеролы - эргостерол.

• Низшие грибы (отдел Oomycota).

• Хитридиомицеты (Synchytrium endobioticum). Одноклеточные (плазмодии или нет). Имеют зооспоры, грибной хитин.

• Грибоподобные организмы:

• Оомицеты (например, фитофтора – возбудитель фитофтороза у пасленовых). Имеют синцитий (тип ткани с неполным разграничением клеток), клеточная стенка содержит целлюлозу, бесполое размножение двужгутиковыми (гладкий и перистый) зооспорами и конидиями, полового спороношения нет, половой процесс — оогамия, паразиты и сапрофиты.

• Миксомицеты (слизевики) (плазмодиофора – возбудитель килы капусты и др. Крестоцветных). Мицелий: плазмодий или псевдоплазмодий. Для них характерно как осмотрофное питание (всасывание через клеточную стенку), так и эндоцитоз — захват клетками пузырьков, содержащих питательный материал.

• Клеточная стенка - целлюлоза и глюканы, митохондрии - кристы передние и боковые, гетероконтные, запасной продукт - миколаминарин, биосинтез лизина - через диаминопимелиновую кислоту (DAP), стеролы – фукостерол.

Всю группу организмов, называемых грибами в самом широком смысле, можно охарактеризовать фразой английского миколога Д. Хоуксворта (D. Hawksworth, 1990): «это организмы, которых изучают микологи»




2. Порядок Uredinales (Ржавчинные) (Basidiomycota).

• Облигатные биотрофные паразиты высших растений. Вызывают пятна или полосы разных тонов ржаво-бурого цвета.

• Эндофитный, межклетный мицелий (местный или диффузный) с гаусториями (боковые ответвления гиф паразитических грибов, проникающие внутрь клетки-хозяина). Мицелий содержит капли масла, окрашенные пигментом в оранжевый цвет (такие же капли масла имеются в спорах).

• Однохозяинные ржавчинные грибы – весь жизненный цикл проходит на одном и том же круге растений-хозяев.

Разнохозяинные ржавчинные грибы – гаплоидный мицелий с соответствующими спороношениями развивается на одном круге растений-хозяев, а дикариотичный, также с соответствующими спороношениями, - на другом

• Жизненный цикл: гапло-диплофазный.

• Половой процесс:

• Типы спороношений ржавчинных грибов:

Обозначение	Название спороношения	Название спор
0	Пикний (спермогоний, пикнида)	Пикниоспора (спермаций)
I	Эций (эцидий)	Эциоспора (эцидиоспора); n+n
II	Урединий (уредоспороношение)	Урединиоспора (уредоспора); n+n
III	Телий (телейтоспороношение)	Телиоспора (телейтоспора); n+n; 2n (кариогамия перед оборазованием n-ядер)
IV	Базидия	Базидиоспора; n

• Базидиоспоры попадают на лист барбариса, они прорастают, проникая в межклетники, создают гаплоидный мицелий.

• На гаплоидном мицелии из одноядерных клеток возникают пикнии – спороношения, напоминающие перитеции аскомицетов. В их полости расположены короткие спорогенные клетки - фиалиды, образующие мелкие шаровидные споры (цель – оплодотворение). Пикнии давят на эпидермис растения-хозяина, прорывают и высовывают наружу пучок коротких гиф – перифиз. Между ними выступает сахаристая пахучая жидкость привлекающая насекомых, переносящих спермации с одного спермагония на другой, где они прилипают к перифизам и сливают с ними своё содержимое.

• После дикариотизации образуются новые спороношения – эции (на нижней стороне). В них образуются эциоспоры, которые развиваются всегда цепочками, образующими плотный палисадный слой, с одержат каждая по два несестринских ядра дикариона. Каждая цепочка берет начало от одной клетки – базальной. Базальная клетка отшнуровывает дикариотические клетки по очереди. Дальняя от базальной клетки, более крупная, формирует относительно толстую оболочку и превращается в эциоспору. Нарастающие основанием базальные клетки и увеличивающиеся в размере эциоспоры разрывают эпидермис и крышу перидия. Созревшие эциоспоры выпадают.

• Эциоспоры должны попасть на стебель злака. Там они дают дикариотический мицелиальный росток, прорастающий в аналогичный мицелий с гаусториями. Развивается летнее спороношение гриба – урединии (скопления одноклеточных овальных урединиоспор, тонкостенных, сидящих на ножке и содержащих по два дикариона). Увеличиваясь в размерах, урединиоспоры давят на эпидермис, разрывают его и освобождаются. Отрываются от ножек, рассеиваются и заражают другой злак. Развивается дикариотичный мицелий.

• К концу периода вегетациина том же дикариотичном мицелии образуются новые спороношения – телии (скопление телиоспор или зимних спор). Оболочка толстая, почти черная. После периода покоя телиоспоры прорастают в базидии.

• Весной происходит кариогамия (слияние двух ядер дикариона) Образование диплоидного ядра→Мейоз→Гаплоидные ядра по одному переходят в каждую клетку базидии, а из них – в формирующиеся базидиоспоры.

• Типы эциев:

1. Тип эцидиум – спороношение шаровидной формы, масса спор окружена перидием, т.е. оболочкой сросшихся недоразвитых эциоспор.

2. Тип цеома – перидия нет.

3. Тип рестелия – перидий долго продолжает расти своим основанием, так что получается нередко длинный рожок, высовывающийся из пораженной ткани.

4. Тип перидермиум – перидий имеется, но само спороношение закладывается в виде плоского, нарастающего краями сплетения гиф.

• Представители: Puccinia graminis, Puccinia coronata, Triphragnium ulmariae, Phragmidium rubi-idaei.

_____________________________________________________________________________________________________________________________