Р Развитие пищеварительной системы. Взаимоотношения желудка, кишки с брюшиной на разных этапах онтогенеза. Азвитие пищеварительной системы

Все органы пищеварительной системы, за исключением полости рта и заднего прохода, развиваются из первичной или эмбриональной кишки. Оболочки её стенки возникают из зародышевой энтодермы желточного мешка и медиальной пластинки не сегментированной мезодермы: спланхно,– или висцероплевры. Из энтодермы образуется только эпителий слизистой оболочки кишки и пищеварительные железы: печень, поджелудочная железа и многочисленные малые железки слизистой - глоточные, пищеводные, желудочные и кишечные. Все остальные слои слизистой, а также подслизистая основа, мышечная и серозная оболочка с мезотелием или заменяющая её адвентициальная оболочка формируются из не сегментированной мезодермы – спланхноплевры. Первичная кишка на 4-й неделе располагается вдоль и впереди хорды в виде прямой, замкнутой на концах трубки, которую подразделяют на головную и туловищную кишку, ориентируясь на трахеобронхиальное выпячивание в её стенке – закладку органов дыхания. Из головной кишки образуется задний отдел ротовой полости и глотка. В туловищной кишке различают переднюю, среднюю и заднюю часть. Из передней части образуется пищевод, из средней части – желудок, тонкая кишка с печенью, поджелудочной железой и большая часть толстой кишки. Средняя часть туловищной кишки связана с желточным мешком через широкий желточно-кишечный проток. Из задней части возникают сигмовидная и прямая кишка. От ротовой и заднепроходной бухты первичная кишка отделяется двухслойными (экто - и энтодермальными) перепонками. Они прорываются: первая — в конце 4-й недели развития, а вторая — на 5-й неделе.

Полость рта и задний проход развиваются из эктодермы. На 3-4-й неделе появляются углубления – бухты: ротовое (стомодеум) и анальное (проктодеум). Эпителий в бухтах и эмалевые органы зубов возникают из эктодермы, а ткани зубов: дентин, цемент, пульпа, периодонт - из мезенхимы. В образовании полости рта и ее органов участвуют первая (челюстная), вторая (подъязычная) висцеральная дуга и третья жаберная дуга. Всего висцеральных дуг — две, жаберных – три, а углубления между ними – это висцеральные и жаберные карманы. Дуги и карманы расположены на боковых стенках головной части первичной кишки. Каждая висцеральная дуга содержит комплекс: скелетную закладку из эктодермы и нервного гребня, мезенхиму для развития органов полости рта и костей, мышц, кровеносных и лимфатических сосудов. В ротовой полости только передний отдел возникает из эктодермальных зачатков, а задний (глубокий) развивается из энтодермы глоточной кишки. Из энтодермы формируется эпителий слизистой корня языка и слюнные железы. В результате эпителиальный покров полости рта имеет смешанное экто, - и энтодермальное происхождение. Причем, спереди он на 2/3 образуется из эктодермы, а сзади на 1/3 — из энтодермы. Таким образом, в полости рта стыкуются разнородные зачатки, что учитывается при развитии и лечении ее болезней, особенно опухолей, аномалий и пороков развития.

Взаимоотношения брюшины с развивающимися органами начинаются с образования на 3-4 неделе двух брыжеек: вентральной и дорзальной, брюшина которых охватывает первичную кишку со всех сторон и подвешивает её к передней и задней брюшной стенке. Вентральная брыжейка рано (5-6 неделя) редуцируется на большом протяжении, а дорзальная брыжейка усиленно растет.

Одновременно происходит дифференцировка самой первичной кишки на пищеварительные органы. У начала средней части кишки, благодаря появлению и росту расширения, осуществляется формирование желудка и его поворот. Остальная часть кишки нарастает в длину, образуя петлю с нисходящим восходящим изгибом (коленом). Вместе с поворотом желудка у вершины восходящего колена средней кишки возникает выпячивание будущей слепой кишки. Из остальной части восходящего колена развивается ободочная кишка: восходящая, поперечная, нисходящая, сигмовидная и тазовая часть прямой кишки.

Начало нисходящего изгиба средней кишки постепенно образует 12-перстную кишку, а остальная часть - тощую кишку. Подвздошная кишка возникает из начала восходящего колена. На вентральной стенке 12-перстной кишки возникают два энтодермальных выпячивания закладок печени и поджелудочной железы. Они врастают между листками вентральной брыжейки.

На 7 неделе в развитии наступает важный момент, связанный с поворотом растущего желудка и кишечника вокруг вертикальной оси слева направо, а вокруг сагиттальной оси – снизу вверх. В результате желудок и дуоденум, печень и панкреас постепенно занимают свои постоянные места, а брыжейки переходят из сагиттальной плоскости во фронтальную плоскость. Из остатков вентральной брыжейки развиваются печеночные связки и малый сальник, из дорсальной брыжейки – желудочные связки, большой сальник, брыжейки тонкой и толстой кишки. На 12-13 неделе первичная кишка усиленно растет в длину, образует U-образную петлю с нисходящим тоще-подвздошным отделом и восходящим подвздошно-ободочным отделом. Желточно-кишечный проток и часть дорзальной брыжейки позади дуоденум и колон десценденс редуцируются. У начала восходящего отдела U-кишки начинается формирование цекум с аппендиксом. Восходящее колено U- петли поднимается кверху и совершает поворот, благодаря которому растущая слепая кишка оказывается под печенью, а ободочная кишка переходит в поперечное положение. После 16-ой недели наиболее интенсивно растут вместе с брыжейкой тощая и подвздошная кишка, спирально сворачиваясь в 7-8 петель. Восходящая и слепая кишка приближаются к правой подвздошной яме, а будущая сигмовидная кишка опускается в левую подвздошную яму и в ней начинается образование петель.

Клинико-анатомическая роль развития пищеварительных органов для практической медицины особенно проявляется при изменениях процессов формирования, что выражается в появлении аномалий и пороков развития. При нарушениях в развитии висцеральных дуг и карманов возникают расщепления верхней губы (cheilochisis seu labium leporinum), твердого и мягкого неба (palatum fissum seu faux lupine). В наше время старые названия заячья губа (labium leporinum) и волчья пасть (faux lupine) не применяются, т.к. унижают человеческое достоинство. От развития висцеральных дуг зависит появление такой аномалии как макро–, микростомии - большой и малой ротовой щели и такого порока как колобомы – косой щели лица, проходящей от угла рта к углу глаза. Расщепление языка, добавочный язык, адентия (редкое отсутствие зачатков зубов), изменения в строении эмали, форме, количестве и положении зубов, а также прикусе (хиатодентия, стегодентия, прогения) тоже связаны с нарушениями в развитии висцеральных дуг. Бранхиогенные кисты и свищи шеи (fistula colli congenita) возникают при нарушениях закладки и развития щитовидной железы и щито-язычного протока.

В печени и поджелудочной железе могут появляться добавочные доли, кисты. Остаток желточно-кишечного протока может превращаться в дивертикул подвздошной кишки (дивертикул Меккеля) или пупочно-кишечный свищ. Нарушения в поворотах первичной кишки приводят к формированию общих брыжеек, полному или частичному противоположному расположению брюшных внутренностей (situs inversus), атрезиям (заращениям) кишечной трубки и заднепроходного отверстия, стенозам и перегибам, удвоениям разных отделов тонкой и толстой кишки. Может изменяться длина и ширина кишки, что приводит к появлению в толстой кишке расширений и удлинений - мегаколон, мегадолихоколон, мегасигмы (болезнь Гиршпрунга).

Первая дуга (челюстная) своими парными верхне- и нижнечелюстными отростками ограничивает ротовую бухту с боков и спереди. Сверху от мозгового черепа в нее врастает непарный лобный отросток.

Вторая дуга (подъязычная) формирует дно полости рта, щеки и губы. В процессе развития полости рта происходит срастание парных (правых и левых) отростков висцеральных дуг с образованием неба, мышечного дна полости рта, щек, губ и прорывом рото-глоточной мембраны.

Из третьей дуги развивается носо- и ротоглотка, частично полость носа и язык, слюнные железы.

Слизистая оболочка языка формируется в начале 2-го месяца из 1-й, 2-й, 3-й дуги при помощи парных латеральных бугорков и находящегося между ними непарного бугорка, а также и скобы — зачатка, соединяющего по срединной линии вторую и третью дугу. Слепое отверстие языка является местом, где срастаются эктодермальные зачатки дуг. Слизистая языка образует как бы мешок, в который врастают мышцы из скелетных закладок висцеральных дуг и затылочных миотомов.

Зачатки слюнных желез появляются в течение 6-й, 7-й недели в виде гребневидных утолщений ротового эпителия. Околоушная железа развивается из эктодермы, а поднижнечелюстная и подъязычная — из энтодермы. Рост и развитие желез определяются продолжительными взаимодействиями между закладками и окружающей мезенхимой.

Формирование зубов начинается на 7-й неделе, благодаря появлению на челюстных отростках первой висцеральной дуги эпителиальных утолщений в виде зубных пластинок. Почти одновременно по наружной поверхности челюстей формируется лабио-гингивальная пластинка. После образования зубной пластинки в местах расположения молочных и постоянных зубов возникают эмалевые органы в виде перевернутых бокаловидных образований, внутри которых из мезенхимных клеток нервного гребня возникает зубной сосочек. Эпителиальные клетки, выстилающие внутреннюю поверхность бокала, образуют эмалевый покров зуба. Из наружных клеток зубного сосочка (одонтобластов) возникает дентин. Образование эмали и дентина начинается в области вершины коронки и направляется к корню. В результате зубная коронка формируется раньше. Корень зуба не достигает своей полной длины, пока не прорежется и не встанет в антагонистическую позицию коронка.

Глотка развивается из краниального отдела первичной кишки путем превращения основной глоточной камеры зародыша в глотку растущего плода при отделении от нее глоточных (висцеральных) карманов. Первая пара висцеральных карманов дает начало барабанной полости и слуховой трубе. Вторая пара — надминдаликовой ямке и глоточной миндалине, третья и четвертая пара – паращитовидной и вилочковой железе. Из дна глоточной камеры возникает зачаток щитовидной железы.

Пищевод развивается из переднего отдела туловищной части первичной кишки. При этом ниже 5-х жаберных карманов и на уровне вентрального выпячивания зачатка трахеи первичная кишка резко сужается, и это место соответствует концу глотки и началу пищевода. Исходная энтодермальная выстилка первичной кишки образует в пищеводе эпителиальный покров слизистой и сопутствующих ей желез. Соединительная и мышечная ткани возникают из мезенхимы, которая слоями окружает эпителиальную трубку.

Первичная кишка эмбриона ниже формирующейся диафрагмы имеет вентральную и дорсальную брыжейки, благодаря которым крепится к передней и задней стенкам целома. Брыжейки возникают из спланхноплевры. Кроме того, в средней части кишка с вентральной стороны еще связана с желточным мешком стебельком (внутри с протоком). В последующем происходит облитерация протока и рассасывание стебелька, но при нарушениях развития из желточного хода могут возникнуть пупочный кишечный свищ или Меккелев дивертикул.

Желудок появляется на 4-й неделе в виде заметного расширения в переднем отделе туловищной части первичной кишки. Оно на втором месяце становится больше по размерам и приобретает веретенообразную форму.

Одновременно с ростом в длину и ширину начинается смещение желудка и кишки из сагиттальной плоскости во фронтальную плоскость с поворотом вокруг длинной оси. Из-за усиленного роста задней части желудок становится ретортообразным, по его вентральному краю появляется малая кривизна, по дорсальному краю — большая кривизна. При этом начинается вращение желудка вправо и опускание его. В результате его левая поверхность превращается в переднюю, а вентральная брыжейка — в будущий малый сальник. Правая поверхность желудка переходит в заднюю поверхность, а дорсальная брыжейка участвует в формировании большого сальника. Поворот желудка сказывается на пищеводе некоторым скручиванием конечного отдела вправо.

Средний и задний отделы первичной кишки растут в длину, образуя U-образную кишечную петлю с нисходящим и восходящим коленом. Из нее на втором месяце начинают свое формирование тонкая и толстая кишка. Изгиб U-образной первичной петли кишки еще связан стебельком с желточным мешком. Вместе с ростом в длину на 2-3 месяцах развития начинается поворот кишечного тракта по часовой стрелке на 180°. Одновременно с поворотом начало восходящей петли формирует небольшое выпячивание — будущие слепая и ободочная кишка. Начало нисходящей петли превращается в 12-перстную кишку, из энтодермы которой в виде парных выростов, врастающих между листками дорсальной брыжейки, образуются печень и поджелудочная железа. Для формирования тощей и подвздошной кишки характерным является быстрый рост кишки в длину и свертывание петель в спираль.

В конце плодного периода происходит еще один поворот кишечной петли вправо, но теперь уже только на 90 ^о. В результате последнего поворота ободочная кишка занимает свойственное ей положение в виде рамки, окаймляющей петли тонкой кишки. Между отделами толстой кишки намечаются переходные изгибы. С изменением положения тонкой и толстой кишки связаны преобразования дорсальной брыжейки. Из сагиттального положения она переходит в поперечное, что соответствует топографии поперечно-ободочной кишки и её брыжейки. Место прикрепления брыжейки тонкой кишки опускается. Полость позади желудка превращается в сальниковую сумку.