3. Вплив антропогенних факторів на живі організми

Зростання антропогенних навантажень на природну рослинність супроводжується багатьма небажаними наслідками: змінами високопродуктивних первинних типів рослинності вторинними й у зв’язку з цим змінами структури рослинного покриву великих територій, зменшенням флористичного багатства, зникнення окремих видів і збіднення генетичної різноманітності, зниженням продуктивності і стабільності угруповань. Ці небажані явища пов’язані головним чином із нераціональною експлуатацією лісів, нерегульованим випасом природних угідь, збиранням і заготівлею природних ресурсів, будівництвом транспортних шляхів, нових поселень та іншими впливами. При цьому зміни відбуваються на різних рівнях організації біосистем: біоценотичному, популяційному та організмовому. І якщо зміни на рівні біоценозів є лише зовнішнім ефектом тих змін, які відбуваються на рівні популяцій і організмів, то вивчення останніх дає змогу виявити механізми трансформації біогеоценозів.

Сучасні оселища популяцій більшості рідкісних видів рослин можна розглядати як рештки раніше суцільних ареалів (територій поширення) цих видів, які були зруйновані зміною кліматичних факторів протягом геологічних епох, а також діяльністю людини в історичний період. Однак ці зміни мали принципові відмінності. Геологічним був властивий поступовий характер змін, залишалася можливість для збереження генофонду і еволюції, тоді як під впливом людини мають місце катастрофічне руйнування оселищ, знищення окремих популяцій і видів у цілому. В сучасний період найбільш відчутними є подальший розрив ареалів і утворення острівних плям або інсуляризація популяцій.

Розрив ареалів у геологічні епохи та історичний час добре простежується на прикладі Gentiana lutea (тирличу жовтого). Це цінний рідкісний лікарський вид рослин, занесений у Червону книгу України. У третинному періоді суцільний ареал цього виду охоплював високогір’я Свидовця, Чорногори і Мармароських гір (це гірські масиви Українських Карпат), які тоді являли собою єдиний гірський пенеплен. Переріз цього суцільного переплену р. Тиса, розпочатого у третинному періоді, і розподіл його на Свидовецьку і Чорногірську частини глибокою долиною р. Тиса, яка стала ізоляційним бар’єром для розселення діаспор (зокрема, насіння), призвели до формування спочатку двох ізольованих Свидовецької та Чорногірсько–Мармароської популяцій. Останні вже в історичний період під впливом антропогенних факторів розпалися ще на кілька дрібніших ізольованих популяцій: Свидовецьку на полонині Ворожеська, Чорногірську на полонині Рогнєска, Мармароську на горі Піп-Іван та Чивчинську на горі Гнетеса. Про суцільний у минулому ареалцього виду у східній частині Карпат свідчить зростання окремих особин уздовж високогір’я Чорногірського та Чивчинського хребтів. Формуванню окремих популяцій або навіть невеликих локусів перешкоджає постійна заготівля кореневищ цього виду як цінної лікарської сировини, що використовується у офіційній та неофіційній медицині для приготування препаратів, що лікують захворювання шлунково-кишкового тракту. У закарпатті в довоєнний та на початку післявоєнного періоду проводилась організована заготівля кореневищ G. lutea заготівельними організаціями. Неорганізована експлуатація, яка веде до скорочення ареалів острівних популяцій цього виду, відбувається до цього часу.

Аналогічна картина розпаду ареалів властива переважній більшості індиферентних (байдужих) до субстрату рідкісних видів Українських Карпат. Розриви їх ареалів також пов’язані з геологічними катаклізмами та антропогенними факторами. Крім збирання рослин за їх корисними властивостями, основною причиною інсулярізації рідкісних видів є випас худоби. Як правило, руйнування ареалів популяцій відбувається на вирівняних і зручних для випасу ділянках, тому концентрація оселищ рідкісних видів має місце у недоступних для худоби місцях — на стрімких скелястих схилах, скелях і кручах, серед криволісь, у глибоких улоговинах та подібних до них оселищ.

Що стосується зміни просторової організації популяцій під впливом антропогенних факторів, то вона може набувати різного вигляду в залежності від форм та інтенсивності впливів і проявлятися у появі дискретності (переривистості) між популяційними локусами, зменшенні їх кількості, зникненні локусів, розчленуванні популяцій на субпопуляції і повному їх вимиранні. Зміни просторової організації популяцій часто починаються розмиванням меж між центрами концентрацій особин завдяки відмиранню периферійних особин внаслідок зміни умов існування. З’являється дискретність оселищ з високою щільністю за умов, сприятливих для існування популяцій. Такими можуть бути і деякі види господарських впливів. Наприклад, проведені експерименти на заповідних ділянках і сіножатях показали, що щільність і життєвість Arnica montana (арніки гірської) найвищі на свіжих сіножатях, що пояснюється високим відсотком виживання особин, що проросли з насіння внаслідок відсутності підстилки і домінування (переважання за кількістю) нещільнокущових злаків. Скошування сприяє також збільшенню ролі вегетативного розмноження і захопленню територій за рахунок розростання клонів (потомство від однієї особини, що розмножується вегетативно). Рослини A. montana не поїдаються худобою, а основним негативним впливом випасання є механічне пошкодження різних частин рослини — розеток листків, квітконосів і кореневищ. На експериментальній ділянці під випасання, порівняно з сіножаттю, зменшилась маса вегетативних розеток, розміри листків, висота квітконосів. Знизились щільність популяцій та чисельність генеративних особин, які здатні до насіннєвого розмноження. Спостерігається висока смертність молодих особини (підросту) внаслідок витоптування та порушення режиму зволоженості. Дослідження показують, що в умовах помірного випасу популяції даного виду здатні виживати внаслідок посилення ролі вегетативного розмноження за рахунок галуження кореневища. При зникненні антропогенного фактору окремі локусу стають осередками розселення виду і відновлення популяцій. Повне знищення популяцій спостерігається лише у випадку докорінної зміни середовища існування.

Розриви популяцій спостерігаються і при будівництві осель, прокладанні доріг, трелюванні лісу. При цьому популяцій розпадаються на окремі фрагменти, віддалені один від одного на кілька сот метрів або кілька кілометрів. У таких стресових ситуаціях виникають катастрофічні неконтрольовані руйнування популяцій.

Необхідно відзначити, що існування популяцій у еволюційних масштабах часу представляється як повільна послідовна, чітко–контрольована зміна, спрямована на оптимізацію їх взаємовідношень із середовищем. У випадку антропогенних навантажень використовується увесь гомеостатичний ресурс, набутий у ході еволюції, спостерігається регрес популяцій, який проявляється у зміні життєвого циклу видів (скорочується його тривалість, випадають окремі стадії розвитку), зниженні насіннєвої продуктивності і врожаю насіння популяції.

Зміни на популяційному рівні порушують зв’язки між видами і, як по цепній реакції, викликають зміни у біогеоценозах, загрожують стабільності угруповань, знижують стійкість природних систем і відображаються на стані біосфери у цілому.