§2. Клетки и организмы: биологическая индивидуальность

.

С дискретностью жизни тесно сопряжено такое важное понятие как индивидуальность. Каждый организм, хотя и является носителем видовых характеристик, но во многих отношениях неповторим. Биологическая индивидуальность и способность специфического распознавания «своего» и «чужого» может быть определена на уровне молекулярных ансамблей, отдельных клеток и целых организмов. Биологическая индивидуальность – древнейшее свойство жизни, присуще даже самым примитивным организмам. Оно базируется на возможности бесконечного разнообразия специфических белков, обеспеченного разнообразием сочетаний родительских генетических программ.

У человека (и высших животных) биологическая индивидуальность дополняется неповторимостью личности, особенностями индивидуального сознания.

Практически все процессы преобразования веществ, энергии и информации происходят в клетке. Кроме того, клетка – структура, где возможно проявление совокупности свойств, характерных для живых организмов в целом. Клетка служит основой строения всех живых организмов. Для прокариот и простейших, низших грибов и некоторых водорослей понятия ”клетка” и ”организм” совпадают.

Можно сказать, что клетка – это элементарная биологическая система, способная к самообновлению, самовоспроизведению и развитию.

Клеточная теория является одной из основных концепций биологии. Открытие микроскопа (Янсен, 1590г.) и обнаружение клеточного строения растений и животных (Р. Гук, 1665, Ван Левенгук и др. 1650-1700) в корне изменило научные представления о картине мира, внеся в них уверенность в реальности невидимого. Основные положения клеточной теории: все живое на Земле состоит из клеток; основной единицей структуры и функций в организмах является клетка (Шванн и Шлейден, 1838 – 1839г.г.). Описание процесса клеточного деления (Вихров, 1855) послужило основой фундаментального представления о том, что все живое происходит только от живого (теория биогенеза), опровергавшего возможность сопроизвольного зарождения организмов из неживой материи. Теория биогенеза была подтверждена известными опытами Л.Пастера, Тиндаля, Спалланцани и др. Совместные представления о механизмах целостных реакций и гомеостаза клетки основываются на развитии весьма совершенных методов клеточной и молекулярной биологии: электронной микроскопии, культивирования клеток вне организма, замедленной киносъемки живых клеток, гистологии - изучение тканей на срезах, гибридизации клеток, получения и изучения фракций отдельных органелл (дифференциальное центрифугирование), молекулярной генетики, генетической инженерии, биохимического определения нуклеотидных последовательностей ДНК и аминокислотного состава отдельных белков.

Клетка – это наименьшая целостная биологическая система, которая может быть отдельным организмом (индивидуумом). Разнообразие клеток очень велико. На земле существует около полумиллиона видов одноклеточных организмов. По структуре и основным функциональным характеристикам они делятся на прокариотные (доядерные), бактериальные и эукариотные (имеющие истинное ядро). Все многоклеточные (грибы, растения и животные) относятся к эукариотным организмам. Тело человека состоит примерно из 10¹⁵ клеток, относящихся к более 200 различным структурно-функциональным типам.

Основные функциональные отсеки любой клетки - это поверхностная мембрана, контролирующая переход веществ из окружающей среды в клетку и обратно; внутренняя цитоплазма, включающая различные микроструктуры и органеллы и ядро (у эукариот) или просто отсек, содержащий ДНК (у прокариот), – носитель генетической информации. Клетки прокариотических организмов не имеют настоящего ядра, митохондрий и хлоропластов (автономных органелл, окруженных мембраной) и системы внутриклеточных мембран. Им не свойственно митотическое деление (с воспроизведением и сохранением полного набора хромосом – диплоидного). Эукариотические клетки разнообразны. Общим для них являются системы регуляции метаболизма, связанные с полным развитием эндомембранного комплекса, наличием ядерного аппарата, хромосом – комплекса ДНК с регуляторами-белками, а также специальных механизмов клеточного деления – митоза и мейоза (редукционное деление в процессе образования половых клеток – гаплоидных).

Эукариотные клетки по отношению к источникам энергии можно разделить на две большие группы – автотрофные клетки растений и гетеротрофные клетки животных и грибов. Первые могут синтезировать органическое вещество, путем фотосинтеза, используя энергию солнечного света, улавливаемую специфическими органеллами – хлоропластами. Вторые нуждаются в готовом органическом веществе, при ферментативном расщеплении которого получается энергия, необходимая для жизнедеятельности. Независимо от источников получения органического вещества, все типы эукариотных клеток используют механизмы клеточного дыхания и окислительного фосфорилирования для синтеза АТФ в митохондриях. Растительные клетки отличаются от животных также отсутствием центриолей, наличием вакуолей с клеточным соком, пластид (хлоро-, лейко-, и хромопластов) и целлюлозной плотной клеточной стенки снаружи от мембраны. Клетки животных в культуре обладают подвижностью, благодаря наличию сократимых фибрилл.

Клетки могут быть выделены из организма и выращены в специальной питательной среде. В этом случае они ведут в значительной мере самостоятельный образ жизни, используя собственные механизмы регуляции и поддержания гомеостаза. Опираясь на знания о строении и метаболизме клетки, полученные в школьном курсе биологии, представим ее динамическое поведение, руководствуясь схемой контура регуляции по Н.Винеру (1949). Механизмы адаптации клетки к внешним воздействиям предполагают способность быстро перестраивать поведение и переключать режимы работы. Примером может служить поведение клеток в культуре, где изучать их удобно с помощью замедленной киносъемки, используя в опытах дозированные химические и другие воздействия.

В зависимости от получаемых клеткой сигналов, она может находиться в различных состояниях: или подготовки к делению, или дифференцировки (специализации), или исполнения каких-либо специальных функций (сокращение мышечных клеток, передача импульсов возбуждения в нейронах и т.п.). Оперативная информация из внешней среды у каждого вида клеток определенным образом соотносится с их генетической программой (набором их возможностей). Таким образом, в клетке можно определить несколько вариантов коммуникационных цепей, по которым осуществляется управление ее работой. Под управлением в биологии, как и в технике, понимают влияние информации на поток энергии. Восприятие и передача информации осуществляется по коммуникационным цепям в самом простом случае, включающем источник сообщений, рецепторы (воспринимающие устройства), кодирующие механизмы, каналы связи, где осуществляется переработка информации и принятие решений, затем передача сообщений к эффектору (действующему устройству) и их декодирование, т.е. перевод сигнала на язык эффектора. Таким образом, осуществляется влияние информационных сигналов на поток энергии, ведущий к ответному действию. В биологических системах регулирование их функций обязательно включает механизмы обратной связи, по которым информация о действии снова попадает в каналы связи. Таким образом, система может оценить результат своих действий и снова изменить поведение. В общих чертах эти представления достаточно адекватно описывают целостные адаптационные (приспособительные) реакции живых систем и их гомеостатическую регуляцию, направленную на сохранение постоянства своей внутренней среды.

Попробуем разобрать эту схему на примере культивируемой клетки, получившей извне сигнал: гормональное воздействие, вызывающее переключение на режим подготовки к делению. Восприятие сигнала осуществляется молекулами рецепторного белка, встроенными в мембрану. Все функции клетки координируются главным образом путем регулирования каталитической активности ферментов. Один фермент может активизировать или подавлять другой, и в клетке они образуют каскады регуляции. Регуляция активности ферментов осуществляется путем изменения их трехмерной конфигурации с помощью присоединения или отделения каких-либо химических группировок (например, фосфатных групп или ионов кальция). Поскольку один фермент может активизировать другой, их цепь может работать как усилитель сигнала. Получается «каскад» реакций, дающих сильный конечный эффект в ответ на слабый сигнал. Выключение сигнала в клетке происходит путем нарушения недолговечной сигнальной молекулы. Это важный механизм, нарушение которого в случае неразрушения сигнала к делению ведет к злокачественному росту (безудержному делению клеток).

Пройдя через каскад усиления, сигнал, зашифрованный на языке универсальных внутриклеточных посредников (фосфатов или ионов кальция), передается к ядру и вызывает начало репликации ДНК. Для этого необходимо воздействовать внутриклеточным активатором-посредником на метаболический путь синтеза ДНК. Таким образом, ответное воздействие клетки начинается с репликации ДНК в ядре. Но этот процесс, в свою очередь, вызовет к действию целый ряд событий в цитоплазме, связанный с подготовкой клетки к делению: перестройку цитоскелета, образование веретена деления, спирализацию хромосом, дезинтеграцию ядерной мембраны и т.д.

Таким образом, восприятие сигналов извне в клетке осуществляют специальные рецепторные белковые молекулы в мембране; усиление сигнала и перевод сообщения на язык клеточного метаболизма осуществляют вторичные внутриклеточные посредники, направляющие к эффекторам поток внутриклеточной энергии в виде фосфатных связей; действие зависит от того, какие ферментные системы активируются вторичными посредниками. Например, в случае переключения клетки на путь специализации, активируется специфическая транскрипция и трансляция (синтез специализированных информационных-РНК и белка). При переключении мышечных клеток на специфическую функцию (сокращение мышечных волокон) формируются мышечные белки.

Отметим, что набор ферментов и метаболических путей в клетке, т.е. набор ее возможных реакций на внешние воздействия, определяется хранилищем генетической информации – геномом, т.е. в конечном счете – нуклеотидным составом ДНК. Регуляция же активности отдельных генов осуществляется белками в составе хромосом (у эукариотических клеток). Таким образом, у эукариот возможна регуляция экспрессии генов на уровне взаимодействия ядра и цитоплазмы (поступление сигналов в ядро), репликации (синтезе ДНК), транскрипции (включения экспрессий отдельных генов), трансляции (синтеза индивидуальных белков) и их пострансляционных модификаций (например, активации их каталитической деятельности).

Рассмотренные нами адаптационные механизмы активационных процессов обеспечивают быстрые обратные, целостные реакции клетки на изменения среды. С другой стороны, каждая клетка в своем развитии проходит определенные этапы, характеризующие ее необратимые «возрастные» изменения. Жизненные циклы клетки представляют собой промежуток времени от момента возникновения клетки до ее гибели или до промежуточного деления. В это время клетка растет, специализируется и выполняет функции в составе тканей и органов многоклеточного организма. Совокупность взаимосвязанных процессов подготовки клеток к делению и на протяжении митоза называется митотическим циклом.

Каждая клетка, получившаяся в результате митотического деления материнской клетки, либо продолжает активное деление, либо вступает в дифференцировку. Этот выбор режима работы осуществляется под влиянием микросреды и связан с активацией ферментов, осуществляющих либо репликацию (синтез ДНК), либо транскрипцию (синтез информационной РНК) на определенных генах. При этом одним из первых изменений, вызываемых регулирующими факторами, является деконденсация хроматина либо по всей длине хромосомы (перед репликацией), либо в определенных ее участках (перед транскрипцией).

Руководствуясь знаниями, полученными в школьном курсе общей биологии, подытожим основные представления о том, как в клетке реализуются основные жизненные функции.

Размножение клеток. Митоз. У эукариот существует два механизма клеточного деления, связанных с гарантированной передачей полного набора наследственного материала (ДНК). В процессе подготовки к делению каждая хромосома удваивается. Диплоидный набор хромосом в соматических клетках обозначается 2n; количество ДНК обозначается С; таким образом, перед началом деления происходит полная репликация ДНК и клетка содержит 2. Перед началом деления происходит полная репликация ДНК и клетка содержит 2n, 4с (дочерние нити ДНК). При делении специальный механизм осуществляет попарное сближение гомологичных хромосом, их расхождение к полюсам и деление клетки на дочерние, содержащие по 2с (удвоенные хроматиновые нити). После расхождения дочерние нити ДНК превращаются в хромосомы, образуя комплексы с белками (хроматин) и характерные структуры. В дочерних клетках – снова диплоидный набор хромосом (2n).

Мейоз – редукционное деление, при котором после однократной репликации ДНК (2n, 4с) следует два деления клетки (1n, 2с, затем 1n, 2с); в результате дочерние клетки получают полный набор генов, но становятся гаплоидными. Этот механизм клеточного деления в природе встречается только при подготовке к половому размножению, при образовании половых клеток (гамет). При слиянии гамет в процессе оплодотворения получает опять диплоидный набор хромосом.

Таким образом, некоторые черты биологической индивидуальности, как различение «своего» и «чужого», адаптация к окружающей среде, гомеостатическая регуляция, самовоспроизведение и выбор режима работы в соответствии с наследственной программой и стимулами извне, можно проследить уже на клеточном уровне. Однако в полном смысле индивидуумом или особью мы называем только организм.

Организм. Его можно определить как самовоспроизводящуюся дискретную структуру, обладающую целостным поведением и связанную обменными процессами со средой своего обитания.

На земле в настоящее время обитают около 2 млн. различных биологических видов. Часть из них (бактерии и простейшие) – это одноклеточные организмы. Есть целый ряд организмов, представляющих собой агрегаты клеток (ценобии). Высшие растения и животные в составе своих организмов имеют несколько видов тканей, сотни типов специализированных клеток, системы органов, предназначенных для выполнения определенных функций. Количество клеток в организмах высших растений и животных числятся миллиардами, весь организм характеризуется целостным поведением, единой генетической программой, а у высших животных и человека – осознанием своего «Я», то есть личностными качествами. Непременными условиями свободной жизни организма является гомеостаз (сохранение постоянства внутренней среды) и способность адаптироваться к изменениям среды.

Если рассматривать обобщенно все организмы как живые системы, то можно сказать, что элементами их являются клетки (у самых простых организмов, например, губок), но у основной массы организмов элементами их организации являются ткани, органы или (у высших организмов) функциональные системы.